Обоняние и вкус

Периферическая (рецепторная) часть систем обоняния и вкуса представлена хемосенсорными клетками — экстерорецеиторами, реагирующими на определенные химические соединения. Это позволяет называть обоняние и вкус «химическими чувствами». По отношению к адекватным стимулам обоняние в 10 000 раз чувствительнее, чем вкус. Человек может различать до нескольких тысяч всевозможных запахов, но при длительном воздействии интенсивного запаха чувствительность к нему ослабевает, что связано с высокой степенью адаптации системы обоняния. Такая же особенность характерна для восприятия вкуса.

Периферическая (рецепторная) часть обонятельного анализатора располагается в носовой полости (рис. 12.5, а).

Нос человека содержит три камеры (раковины): нижнюю, среднюю и верхнюю. Нижняя и средняя раковины участвуют в кондиционировании поступающего воздуха, обеспечивая его очистку, термостатирование и увлажнение. В слизистой оболочке верхней камеры на участке общей площадью около 3 см² располагаются обонятельные сенсорные клетки, представляющие собой нейроны, дендритоподобный вырост которых снабжен жгутиками, выступающими в носовую полость и погруженными в слизь. Слизь «улавливает» молекулы пахучих веществ (одорантов), которые затем взаимодействуют с белками — мембранными рецепторами, расположенными на жгутиках. Активация мембранного рецептора через систему G-белка стимулирует синтез цАМФ, что приводит к открытию неспецифических катионных каналов. В результате за счет входящего катионного тока (Na⁺ и Са²⁺) возникает деполяризующий рецепторный потенциал. При значительной величине этого потенциала возникают ПД, передающиеся по аксону. Аксоны сенсорных обонятельных клеток собираются в пучки (обонятельные нити), а затем, пройдя через отверстия решетчатой кости черепа, образуют обонятельный нерв, идущий к обонятельной луковице ГМ.

Эффективность работы обонятельной системы определяется количеством сенсорных обонятельных клеток. У человека, система обоняния которого значительно уступает аналогичной системе таких животных, как собака, кошка, крыса, свинья и пр., число обонятельных сенсорных клеток составляет около 10 млн, а жгутиков — примерно 200 млн. Отдельная сенсорная клетка функционирует не более 60 дней, после чего замещается новой, поступающей из слоя базальных клеток, входящих в состав обонятельного эпителия (рис. 12.5,б). Каждая отдельная обонятельная сенсорная клетка способна реагировать не на отдельный запах, а на спектр близких запахов. Лежащие рядом рецепторные клетки «настроены» на восприятие запахов определенного тина.

Рис. 12.5. Структура органа обоняния (а) и клеточное строение обонятельного эпителия (б).

Обонятельная луковица, в которую поступает информация от рецепторных клеток, представляет собой часть древней коры ГМ. Обонятельная луковица имеет шесть слоев клеток, образованных специфическими нейронами и их отростками. Слои располагаются концентрически и нумеруются от поверхности:

• — I слой образуют волокна обонятельного нерва;
• — II слой формируют клубочки, в которых происходит синаптическое переключение с окончаний аксонов обонятельного нерва на нейроны обонятельной луковицы;

• — Ill слой (наружный сетевидный) содержит пучковатые клетки, дендриты которых контактируют с несколькими клубочками;
• — IV слой (внутренний сетевидный) содержит митральные клетки — крупные нейроны с хорошо развитым дендритом большого диаметра, связанным только с одним клубочком. В пределах обонятельной луковицы аксоны митральных клеток формируют многочисленные коллатерали, образующие синапсы в различных слоях обонятельной луковицы;
• — V (внутренний) и VI (зернистый) слои часто объединяют в один. Здесь находятся тела гранулярных клеток, представляющих собой тормозные нейроны, с помощью которых происходят аутоторможение митральных клеток и торможение соседних окружающих клеток.

Таким образом, в коре обонятельной луковицы идут процессы обработки сигналов, поступивших от обонятельных рецепторов.

Аксоны митральных и пучковатых клеток обонятельной луковицы образуют обонятельный тракт, идущий через переднее обонятельное ядро, связывающее обонятельные луковицы обеих сторон мозга. В дальнейшем обонятельный тракт разделяется на латеральную и медиальную обонятельные полоски. Аксоны латеральной полоски оканчиваются в первичной обонятельной области коры, которая связана со структурами лимбической системы и гипоталамусом. Аксоны медиальной полоски связаны с миндалиной, корой базального переднего мозга и ядрами перегородки. Связи обонятельного тракта с гипоталамусом и миндалиной обеспечивают мотивационные ответы на запаховые стимулы (приятно, вкусно, отвратительно и др.) и их эмоциональное сопровождение.

Теория обоняния. В основе современных представлений о механизме обонятельной рецепции лежит стереохимическая теория обоняния. Согласно этой теории главным фактором, определяющим тот или иной запах, является не какой-либо конкретный элемент в молекуле пахучего вещества, а общая пространственная структура такой молекулы. Эта пространственная структура по принципу «ключ — замок» соответствует определенным участкам молекул мембранных рецепторов обонятельных сенсорных клеток. При этом один «ключ» может подходить к нескольким «замкам». Помимо формы молекулы пахучего вещества большое значение имеют ее общий размер и наличие электрического заряда на разных ее участках.

Изучение структуры сотен молекул веществ, вызывающих запахи, с которыми наиболее часто встречается человек, позволило выделить семь первичных запахов и семь основных типов обонятельных рецепторов, воспринимающих эти запахи. К первичным запахам относятся: камфорный, едкий, эфирный, цветочный, мятный, мускусный и гнилостный. Было показано, что молекулы, вызывающие камфорный запах, должны иметь шарообразную форму; эфирный запах характерен для молекул в форме палочки; мятный — для клинообразных молекул, способных образовывать водородную связь па верхушке клипа; мускусный запах — для дискообразных молекул диаметром около 10 А; цветочный запах — для дискообразных молекул с длинным «хвостом». Гнилостный запах определяется не формой и размером молекул, а особенностями распределения электрических зарядов на участках этих молекул.

Стереохимический принцип объясняет происхождение более сложных запахов, чем первичные, разнообразными сочетаниями первичных запахов. Изложенная теория нашла подтверждение в экспериментах с синтезированными соединениями с заданной конфигурацией молекул. Синтетические вещества вызывали запахи, соответствовавшие особенностям их конфигурации.

В 2004 г. за исследование обонятельных рецепторов и организации обонятельной системы двум исследователям — Ричарду Экселу и Линде Бак — была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине.

Периферическая {рецепторная) часть системы вкусового анализатора представлена хеморецепторными вкусовыми клетками, собранными в группы, но 50—150 элементов во вкусовых почках (рис. 12.6).

Рис. 12.6. Нервные пути вкусовой чувствительности (я), разные типы сосочков на поверхности языка (б) и строение вкусовой луковицы (почки) (в).

Вкусовые почки, в свою очередь, располагаются на вкусовых сосочках поверхности языка. На самых крупных желобоватых сосочках может находиться до 200 вкусовых почек, на более мелких грибовидных и листовидных — менее 10 штук. Желобоватые сосочки лежат преимущественно в основании языка, грибовидные и листовидные — на его передней и боковых поверхностях. Между сосочками располагаются железы, выделяющие жидкий секрет, омывающий вкусовые почки.

Разные участки поверхности языка обладают специфической чувствительностью. Горький вкус воспринимают рецепторы основания языка, кислый — рецепторы заднебоковых областей, соленый — переднебоковых, а сладкий — кончика языка. Вкус белка (умами) воспринимают все части языка. Помимо языка, небольшое количество вкусовых рецепторов располагается на поверхности неба, глотки и гортани.

Хеморецепторные вкусовые клетки относятся к нейроэпителиальным. Они имеют веретеновидную форму, на мембранах их апикальной части располагаются многочисленные микроворсинки, значительно увеличивающие площадь поверхности клеточной мембраны. Вкусовые рецепторные клетки внутри вкусовой почки плотно прилегают друг к другу, наподобие долек апельсина. Апикальные части рецепторных клеток образуют вкусовой канал, который посредством вкусовой поры связан с ротовой полостью. Двигаясь по вкусовой поре из ротовой полости, тестируемые вещества достигают вкусовых рецепторных клеток. При этом гидрофильные вещества растворяются в слюне, а гидрофобные — в слизи, секретируемой бокаловидными клетками эпителия ротовой полости.

Сладкий вкус возникает в результате воздействия на соотвествующие рецепторные клетки глюкозы, фруктозы, сахарозы и сходных с ними молекул. Кислый вкус появляется иод действием Н⁺, соленый — под влиянием NaCl, белковый (умами) — под влиянием глутамата (глутаминовой кислоты, г. е. самой распространенной аминокислоты в белках, употребляемых в пищу), горький — под влиянием разнообразных алкалоидов и токсинов.

Ионы Na⁺, определяющие соленый вкус, и протоны Н⁺, определяющие кислый вкус, оказывают на рецепторы вкусовых клеток прямое действие, поступая в цитоплазму через открытые катионные каналы по электрохимическому градиенту. Это приводит к возникновению деполяризующего рецепторного потенциала. Такой же рецепторный потенциал формируется под влиянием сахаров (сладкий вкус), растительных токсинов (горький вкус) и глутамата (белковый вкус), но крупные молекулы этих веществ сначала действуют на мембранные рецепторы, сопряженные с G-белками, что в конечном счете через систему вторичных посредников приводит к дополнительному открытию катионных каналов.

В настоящее время практически доказано наличие у человека «жирных» вкусовых рецепторов, реагирующих на липидные молекулы, обсуждается возможность существования «кальциевых» и «водных» рецепторов.

В отличие от обонятельных рецепторов вкусовые сенсорные клетки являются вторично-чувствующими. Не имея аксонов, они образуют синапсы с первичными афферентными волокнами, иннервирующими вкусовые почки. Именно в этих волокнах генерируются импульсные разряды.

Вкусовые почки иннервируются ответвлениями трех черепно-мозговых нервов: лицевого, языкоглоточного и блуждающего. Тела соответствующих нейронов лежат в коленчатом, каменистом и узловатом ганглиях.

Аксоны этих нейронов идут в составе солитарного тракта в ядро одиночного пути, расположенное в продолговатом мозге. В данном ядре происходят синаптическое переключение на нейроны второго порядка и первичная обработка информации о вкусе. Результатом являются рефлекторное слюноотделение и выделение пищеварительных соков в желудочно-кишечном тракте. Аксоны нейронов ядра одиночного пути идут в таламус к нейронам третьего порядка. Таламические нейроны посылают свои аксоны во вкусовые зоны коры больших полушарий, где формируется субъективное ощущение вкуса (островковая доля). Вкусовые зоны коры связаны с гипоталамусом и лимбической системой, что объясняет появление положительных эмоций при виде и при поглощении вкусной пищи.