Холодоустойчивость. 
Физиология растений

Холодоустойчивость — способность теплолюбивых растений переносить действие низких положительных температур. Холодостойкими называются растения, которые не повреждаются и не снижают своей продуктивности при температуре от 0 до +10°С.

Холодостойкость свойственна и растениям умеренной полосы. Для большинства сельскохозяйственных культур низкие положительные температуры почти безвредны. Наиболее холодоустойчивыми являются яровые пшеницы, ячмень, овес, которые сеют рано. Картофель, томаты, гречиха, просо, кукуруза, соя переносят температуры ниже +5°С без значительных повреждений. Фасоль, сорго, клещевина, арахис, рис, арбуз, дыня, тыква, огурцы, кабачки, патиссоны, перец — теплолюбивые растения. Они погибают при температурах ниже +10°С.

Отдельные органы теплолюбивых растений обладают разной устойчивостью к холоду. У кукурузы и гречихи быстрее всего отмирают стебли, у риса и вигны — менее устойчивы листья. У сои сначала повреждаются черешки, а затем листовые пластинки. У арахиса наиболее чувствительна к холоду корневая система.

У устойчивых сортов в условиях похолодания происходит переключение дыхания на пентозофосфатный путь. Это, по-видимому, помогает адаптации к действию низких положительных температур. У неустойчивых видов активирования этого пути дыхания не происходит.

У теплолюбивых растений полное ингибирование фотосинтеза наступает при 0 °C, так как происходит нарушение мембран хлоропластов и разобщение транспорта электронов и фотосинтетического фосфорилирования. У нехолодостойких сортов кукурузы через 20 ч после действия температуры +3°С происходит распад хлоропластов и разрушение пигментов, а у холодостойких гибридов действие этой температуры не влияет на состав пигментов и структуру хлоропластов.

Влияние температуры на фотосинтез зависит от освещенности. Образование хлорофилла в листьях огурца при +15°С ингибируется меньше при более слабой освещенности.

Мембраны чувствительных к холоду видов характеризуются высоким содержанием насыщенных жирных кислот. Подобные мембраны переходят в полукристаллическое состояние при температурах, близких к 0 °C (см. параграф 1.5). Это сопровождается нарушением мембранных транспортных процессов, ферментов клеточного метаболизма и систем передачи энергии. В мембранах устойчивых к холоду видов растений содержится много ненасыщенных жирных кислот, что позволяет им поддерживать мембраны в жидком состоянии при действии низких положительных температур. Как известно, в клетках высших растений возможен переход насыщенных жирных кислот в ненасыщенную форму с помощью специальных десатурирующих ферментов (десатураз). Эти ферменты связаны с ЭПР и катализируют образование двойных связей. Синтез ферментов зависит от температуры. В ответ на ее понижение гены десатураз активируются. При пониженных температурах десатуразы превращают насыщенные жирные кислоты в ненасыщенные. Появление двойной связи в жирной кислоте увеличивает текучесть мембран. Десатурация жирных кислот является важным защитным механизмом растений от повреждающего действия низких положительных температур. В пользу этого свидетельствует повышение холодоустойчивости трансгенных растений табака, в клетки которых ввели гены цианобактерий, кодирующие десатуразы. У этих растений обнаруживают возрастание десатуразной активности и увеличение доли ненасыщенных жирных кислот в мембранах. Семена, полученные от этих растений, могут прорастать при более низких температурах, по сравнению с семенами контрольных растений.

Контрольные вопросы

• 1. Какие изменения происходят в клетках растений при пониженных положительных температурах?
• 2. По каким внешним признакам мы можем судить о повреждении растений?
• 3. Что такое холодоустойчивость?
• 4. Чем отличаются устойчивые к холоду сорта от неустойчивых?
• 5. Какую роль в устойчивости играют десатуразы?