Галофиты и их генетические адаптации к засолению

Избыточное накопление солей вредно для большинства сельскохозяйственных культур. На засоленных почвах развивается особая солевыносливая растительность. Растения, имеющие специальные приспособления для нормального завершения онтогенеза в условиях высокой засоленности, называются галофитами (от греч. galos — соль и phyton — растение). В природе солончаковые почвы имеют довольно богатую и разнообразную растительность. Растения пресных местообитаний, обладающие, в отличие от галофитов, весьма ограниченными способностями приспосабливаться в процессе онтогенеза к высокому содержанию солей в почве, называют гликофитами (от греч. glykys — сладкий и phyton — растение). Для них уже вредно содержание соли в почве, равное 0,5%. В природе четкой границы между галофитами и гликофитами нет. Например, хлопчатник развивается при отсутствии засоления, но легко к нему адаптируется. Такие растения называются факультативными галофитами.

Галофиты могут жить на почвах с концентрацией солей более 0,5% от сухой массы почвы. Некоторые галофиты на незасоленных почвах развиваются плохо. На сильно засоленных почвах (содержание солей от 0,8 до 1,5%) встречаются специально приспособленные галофиты — шпинат, пырей западный, костер безостый.

Известны три основных механизма адаптации галофитов к избыточным концентрациям солей:

• 1) поглощение большого количества солей и аккумулирование их в вакуолях, что приводит к понижению водного потенциала клеточного сока и поступлению воды;
• 2) выделение поглощаемых растением солей с помощью специальных клеток и удаление избытка солей с опавшими листьями;
• 3) ограничение поглощения солей клетками корней.

Все эти механизмы направлены на решение одной и той же задачи — защитить клетки от токсичных концентраций ионов.

Галофиты делят на три группы: соленакапливающие, солевыводящие и соленепроницаемые.

Соленаканливающие галофиты, или эвгалофиты (от греч. ей — хороший, настоящий), обладают наибольшей устойчивостью к солям. Они хорошо растут и развиваются на наиболее засоленных почвах. Эти растения поглощают из почвы большое количество солей. К этой группе относятся преимущественно так называемые солянки (семейство маревые или лебедовые — СЬепоросИасеае), растущие на мокрых солончаках, но берегам морей, соленых озер. Примерами таких растений могут служить солерос, свода морская, сарсазан, некоторые виды тамарикса и др. (рис. 9.9). Некоторые солянки накапливают до 7% солей от массы клеточного сока. В результате водный потенциал клеток сильно уменьшается, и вода поступает в них даже из засоленной почвы. Соль накапливается в вакуолях, поэтому ее высокое содержание не влияет на цитоплазматические ферменты.

Рис. 9.9. Солерос европейский.

Одновременно с солями эти растения накапливают в тканях и воду. У одних растений в стеблях, у других в листьях развиваются водозапасающие ткани. В результате у этих растений мясистые стебли и листья, что делает их похожими на кактусы или толстянковые, поэтому их иногда называют галосуккулентами. Эта мясистость (суккулентность) органов является наследственной, растения сохраняют ее и на незасоленных почвах; однако по мере увеличения концентрации почвенного раствора суккулентность возрастает. Для этих растений характерна пониженная интенсивность дыхания.

Солевыделяющие галофиты, или криптогалофиты (от греч. ЬурЬоБ — тайный), — растения, как и солянки, поглощающие значительное количество солей, но не накапливающие их в клеточном соке, а выделяющие наружу. Солевыделяющие галофиты освобождаются от поступающих солей за счет выделения ионов против градиента концентрации. Эти функции выполняют мембраны специализированных клеток (рис. 9.10). Они поддерживают концентрацию натрия и хлора в цитозоле на низком уровне.

Рис. 9.10. Живые пузыревидные клетки в эпидерме листа лебеды¹:

• 1 — вакуоль; 2 — пузыревидная клетка; 3 — клетка-ножка; 4 — кутикула;
• 5 — эпидерма; 6' — гиподерма; 7 — мезофилл; 8 — обкладка проводящего пучка; 9 — ксилема; длинная стрелка — показывает путь ионов из ксилемы к пузыревидной клетке трихома; короткие стрелки — выход ионов в вакуоль

У видов лебеды поглощенные соли с транспирационным током доставляются сначала по сосудам, а потом по симпласту в живые пузыревидные клетки — трихомы (см. рис. 9.10), имеющиеся в эпидерме стеблей и листьев. В пузыревидной клетке ионы секретируются в крупную центральную вакуоль. Когда солей становится много, трихомы лопаются, и соль выходит на поверхность листа или стебля. На месте лопнувших образуются новые клетки. Поскольку от мезофилла^[1]

до пузыревидных клеток имеется значительный градиент концентрации солей, перенос ионов в их вакуоли является активным процессом, т. е. требующим затраты энергии.

У видов тамарикса (гребенщик) имеются железки, которые секретируют соль наружу. Такая железка представляет собой комплекс из восьми клеток, из которых шесть являются секреторными, а две — базальными, собирательными клетками (рис. 9.11). Из клеток мезофилла соль поступает в железку через собирательные клетки и движется, но железке от клетки к клетке, но нлазмодесмам. Она накапливается в везикулах, которые потом сливаются с плазмалеммой. В результате соль выходит сначала в клеточную стенку, а потом наружу. В сухую погоду растение покрывается сплошным слоем выделившихся из его клеток солей, часть которых сдувается ветром, часть — смывается дождями.

Рис. 9.11. Железка, секретирующая соль у гребенщика¹:

• 1 — поры в кутикуле; 2 —кутикула; 3 — секреторные клетки;
• 4 — базальные собирающие клетки; 5 — вакуоль; 6 — плазмодесмы;
• 7 — выросты клеточной стенки; 8 — микровакуоли; 9 — клетка мезофилла

К этой группе галофитов относятся распространенные в степях и пустынях виды лебеды, кермеков, тамарикс (рис. 9.12) и другие растения.

Солененроницаемые галофиты (гликогалофиты) растут на менее засоленных почвах. Для этих растений накопление солей в клетках так же опасно, как и для гликофитов. Мембраны клеток корней растений этой группы малопроницаемы для солей.

Низкий водный потенциал в клетках корней, необходимый для поступления воды из засоленного почвенного раствора, создается благодаря накоплению в клетках сахаров, свободных аминокислот и других совместимых осмолитов. Осмотический потенциал в клетках этих растений иногда достигает очень низких значений. Так, своеобразным чемпионом в этом отношении является лебеда скученнолистная, растущая в штате Аризона, осмотический потенциал клеточного сока которой достигает поразительной величины: -202,5 атм. Для растений этой группы характерна высо-^[2]

кая интенсивность фотосинтеза как обязательное условие для накопления сахаров. Типичными представителями этой группы являются различные виды полыни, например полынь соляная, и кохии (рис. 9.13).

Рис. 9.12. Тамарикс удлиненный.

Рис. 9.13. Полынь песчаная.

Адаптация растений в течение длительного филогенеза к неблагоприятным условиям среды привела в ряде случаев к тому, что данные факторы стали для них необходимыми условиями существования. У большинства галофитов семена прорастают при пониженной концентрации солей, затем проростки постепенно приспосабливаются к засолению, а для взрослых растений высокое содержание солей в почве является обязательным условием развития. Например, некоторая прибавка хлористого натрия значительно ускоряет развитие солероса, растущего на мокрых солончаках. Именно по этой причине такие растения и вытесняют с засоленных почв другие виды, рост которых угнетается при данной степени засоления.

Поскольку галофитам трудно получать воду из засоленной почвы, они стремятся сохранить уже имеющуюся, уменьшая транспирацию с помощью толстой кутикулы, погруженных устьиц, водозапасающей ткани в листьях, т. е. они обладают некоторыми признаками ксерофитов.

Для галофитов солончаки не являются физиологически сухими благодаря высокой концентрации растворенных в клетках осмолитов, позволяющей им иметь низкий водный потенциал.

• [1] Эзау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980. С. 204.
• [2] Эзау К. Анатомия семенных растений. С. 205.