Клетки лейдига и эндокринные функции семенников

Основным секреторным продуктом семенников является тестостерон. Он образуется в клетках Лейдига, расположенных в виде скоплений в соединительной ткани, прилежащей к семенным канальцам. У человека тестостерон синтезируется со скоростью 7 мг в сутки. В липидных каплях клеток Лейдига находится основной предшественник тестостерона — эфир холестерола. Тестостерон относится к андрогенам и стимулирует развитие вторичных мужских половых признаков, а также играет ведущую роль в регуляции сперматогенеза (табл. 2). Кроме того, под влиянием тестостерона происходит формирование мужских наружных половых органов в период эмбриогенеза, а также дифференцировка гипоталамуса по мужскому типу сразу после рождения у крыс и мышей, что обеспечивает тоническую секрецию гонадотропных гормонов гипофизом и мужское половое поведение.

Синтез тестостерона осуществляется по биосинтетическим путям, частично общим для всех желез, выделяющих стероиды. Холестерин сначала превращается в прегненолон,.

Таблица 2

Основные функции андрогенов (по Дж. Теппермен, X. Теппермен, 1989, с изменениями).

а затем через прогестерон — в несколько андрогенных веществ, таких как дегидроэпинандростерон, андростендион и тестостерон. Первые два соединения являются очень слабыми андрогенами. Маскулинизация обусловлена в основном тестостероном или его метаболитом в органах-мишенях — 5ад и гидротестостероном.

Секреция тестостерона клетками Лейдига стимулируется ЛГ, или у развивающегося мужского плода — ХГ. На клетках Лейдига обнаружены рецепторы ЛГ, и у большинства млекопитающих повышение секреции ЛГ вызывает повышение уровня тестостерона в плазме крови. ЛГ оказывает также трофическое действие на клетки Лейдига, вызывая их гипертрофию. Гипофизэктомия или нейтрализация активности гормона при использовании специфической антисыворотки приводит к торможению синтеза тестостерона и резкому уменьшению размеров клеток Лейдига.

Действие ЛГ опосредуется внутриклеточным образованием цАМФ, который в свою очередь стимулирует при участии протеинкиназы активацию многочисленных клеточных реакций, одной из которых является секреция тестостерона. Ферменты, необходимые для синтеза тестостерона, находятся в митохондриях и в цистернах гладкого эндоплазматического ретикулума клеток Лейдига. Вследствие этого длительная стимуляция клеток Лейдига ЛГ приводит к увеличению объема митохондрий и развитию гладкого эндоплазматического ретикулума.

Помимо своего участия в эмбриогенезе андрогены существенно влияют на развитие первичных и вторичных половых признаков, костей, скелетной мускулатуры, на водный баланс и поведение. Первичными половыми структурами являются сами гонады, связанные с ними железы и протоки. Вторичные половые признаки, как отмечал еще Чарлз Дарвин, у животных некоторых видов выражены более ярко, чем у человека. Рога оленя, петушиный гребень, павлиньи перья, характерное пение птиц — все это примеры зрительных, тактильных, слуховых и других воздействий, привлекающих самку к самцу.

У многих видов млекопитающих семенник секретирует также и эстрогены_у причем у некоторых животных, например у жеребцов и свиней, синтезируются очень большие количества этих гормонов. Часть эстрадиола, циркулирующего в крови, образуется за счет преобразования тестостерона в периферической крови, однако приблизительно 40−50% эстрадиола в венозной крови семенника человека секретируется самим семенником. Однако клетки Лейдига не являются единственным источником эстрадиола в семеннике, так как андрогены могут превращаться в эстрадиол и в клетках Сертоли.

Для большинства млекопитающих характерна двухфазная дифференцировка клеток Лейдига, которая происходит в период эмбрионального развития и полового созревания животных и человека. Первая генерация клеток Лейдига появляется вскоре после дифференцировки гонады по мужскому типу. В течение первой недели после рождения происходит постепенное исчезновение клеток Лейдига, и интерстициальная ткань семенника, например, у кролика в возрасте от 1-й до 5 недель представлена исключительно недифференцированными мезенхимными клетками, среди которых встречаются лишь единичные, частично дифференцированные клетки Лейдига. Полностью дифференцированные клетки Лейдига появляются в семенниках 5-недельных кроликов и достигают полного развития у 7-недельных животных. Дифференцировка клеток Лейдига предшествует началу сперматогенеза, которое отмечается у кроликов в возрасте 8 недель.

У половозрелых животных ЛГ гипофиза определяет дифференцировку и связанную с ней секрецию андрогенов клетками Лейдига. Гипофизэктомия, введение эстрогенов, сезонная инволюция семенников сопровождаются атрофией клеток Лейдига, но время ее наступления и степень развития варьируют от вида к виду.