Распознавание беременности материнским организмом

Высказывается предположение, что уже в первые часы после оплодотворения зародыш образует иммунодепрессивный фактор, который защищает его от иммунной системы матери. Этот «фактор ранней беременности» был обнаружен у мышей через 6 часов после спаривания при помощи проводимого in vitro теста угнетения розеткообразования. Этот тест основан на способности Т-лимфоцитов образовывать розетки с гетерологичными эритроцитами. Этот фактор был обнаружен также у женщин, овец и коров, причем опыты на овцах показывают, что его появление обусловлено не овуляцией или присутствием в матке сперматозоидов, а наличием именно живого эмбриона.

У млекопитающих существование желтого тела, в норме представляющего собой временный орган, может быть продлено с помощью одного или нескольких механизмов. Наиболее изучен механизм, связанный с повышением секреции гипофизарных гонадотропинов под действием лютеотропных стимулов, возникающих в момент спаривания (например у крыс). Другой распространенный механизм связан с возникновением антилютеолитических стимулов, посредством которых плод подавляет нормальное лютеолитическое действие матки, опосредованное секрецией простагландина F_2a (например у овец). Механизм третьего типа может включать образование плацентарного лютеотропина, также обладающего антилютеолитическим действием (например у человека). У женщин и у макак-резусов о наступлении беременности, вероятно, сигнализирует появление секретируемого плодом лютеотропина, который продлевает жизнь желтого тела и задерживает менструацию. Полагают, что этим лютеотропином является хорионический гонадотропин. У приматов он начинает образовываться накануне имплантации, поэтому иммунизация женщин или обезьян против этого гормона может предотвратить закрепление беременности и способствовать наступлению нормальных менструальных циклов. Время, когда начинается образование хорионического гонадотропина, имеет решающее значение, так как по некоторым данным, у макак-резусов уже после оплодотворения секреторная активность желтого тела начинает снижаться, но почти в самый последний момент ее «спасает» лютеотропный сигнал. У овец и других жвачных домашних животных сигнал поступает за 2 или 3 дня до того, как в норме должен начаться эструс, но у этих животных плод предотвращает регрессию желтого тела за счет подавления секреции маткой лютеолизина, роль которого у них выполняет простагландин ?20.

Удивительно, но лютеальные клетки вырабатывают окситоцин. В желтом теле овец содержится почти столько же окситоцина, сколько в нейрогипофизе, который традиционно служит источником окситоцина. У овец во время регрессии желтого тела в конце нормального цикла эпизодическое высвобождение ПГГг_а маткой сопровождается выбросом окситоцина из желтого тела. Кроме того, секреция окситоцина яичниками у овец резко повышалась при введении аналога лютеолитического простагландина. Поскольку окситоцин снижает секрецию стероидов в культуре изолированных лютеальных клеток, возможно, что он опосредует или усиливает лютеолитическое действие ПГР_2а.

Присутствие у зародыша овцы агента, нейтрализующего лютеолитическое действие матки, впервые было обнаружено еще в 1960;х гг. Позднее был идентифицирован термостабильный белковоподобный фактор трофобластин, образующийся в зародыше овцы незадолго до имплантации и более чем на один месяц продлевающий жизнь желтого тела.

Были получены доказательства существования еще одного пути, посредством которого зародыш может подавать сигнал, нейтрализующий лютеолитический фактор и продлевающий жизнь желтого тела. У свиней на 11−12-е сутки после оплодотворения или за 1 неделю до имплантации бластоцисты резко увеличиваются в длину. Одновременно они начинают продуцировать эстрогены, которые действуют на матку, вызывая в ней перераспределение секреции ПГР_2а, вследствие чего резко снижается количество этого лютеолитического агента, поступающего в кровь, оттекающую от матки. Сами эстрогены подвергаются в стенках матки ферментативному превращению, но, попадая в кровеносную систему, могут также действовать как лютеотропины.

Однако период существования желтого тела не всегда продлевается при беременности. У сумчатых, например у тамнаров и красных кенгуру, продолжительность существования желтого тела у беременных и небеременных самок почти одинакова, а беременность почти равна по длине нормальному астральному циклу. Известны также некоторые виды плацентарных млекопитающих (например, хорек и собака), у которых продолжительность беременности также почти сходна с продолжительностью лютеальной фазы цикла, поэтому у них, возможно, нет даже необходимости в распознавании беременности. Имеются также виды, у которых присутствие зародыша не влияет на функцию желтого тела вплоть до поздних сроков беременности: у кролика, например, это влияние наблюдается только через неделю после имплантации.

Замечательный пример очень ранней формы распознавания беременности материнским организмом можно наблюдать у лошади. У лошадей в матку попадают только оплодотворенные яйцеклетки, а неоплодотворенные задерживаются в устье яйцевода, где они часто подвергаются партеногенетическому делению и затем медленно, в течение нескольких месяцев, дегенерируют. Если при следующей течке произойдут овуляция и оплодотворение, развивающаяся морула сможет обойти дегенерирующих предшественников и попасть в матку.

По всей видимости, не существует какого-то одного механизма распознавания беременности, который являлся бы общим для всех видов животных.