Жизненные стратегии. 
Экология

К механизмам устойчивости сообществ относится также и то, что популяции представлены видами с различной жизненной стратегией, т. е. с особыми приспособлениями, обеспечивающими им возможность обитать совместно с другими организмами и занимать определенную экологическую нишу в соответствующем биоценозе. Выделенные С. А. Северцовым в начале 40-х гг. XX в. на основе анализа обширного фактического материала основные типы динамики населения популяций птиц и млекопитающих фактически показали возможность существования ограниченного числа жизненных стратегий (экологических стратегий), позволяющих популяции устойчиво существовать в окружающей среде. Л. Г. Раменский (1938) первым выделил три фитоценотипа: 1) виоленты — львы — сильные конкуренты, способные захватывать место и удерживать его за собой благодаря энергии жизнедеятельности и полноте использования среды;

2) патиенты — верблюды — виды, способные довольствоваться незначительным количеством ресурсов и быть устойчивыми к суровым условиям среды; 3) эксплеренты — шакалы — слабые конкуренты, способные временами взрывообразно резко повышать свое участие в ценозах, но доминирующие относительно непродолжительное время^[1].

Позднее Д. Грайм предложил различать следующие основные стратегии жизни у растений: а) конкурентную (конкурентоспособные виды, достигающие высокой плотности популяции в оптимальных местообитаниях; аналогия с виолентами Л. Г. Раменского); б) стресс-толерантную (устойчивые к неблагоприятным факторам, но малопродуктивные виды, заселяющие менее благоприятные местообитания; менее корректная аналогия с патиентами); в) рудеральную (виды, отличающиеся высоким репродуктивным потенциалом и быстрым ростом, но малой конкурентоспособностью, легко захватывающие нарушенные местообитания; аналогичны экенлерентам Л. Г. Раменского).

Система эколого-ценотических стратегий растений Э. Пианки, получившая широкое распространение в экологии, включает два типа стратегий, сформировавшихся под давлением К- и /'-отборов. /(-стратегия определяется энергетическими затратами на поддержание жизнедеятельности взрослых особей; /'-стратегия — затратами на размножение, /(-стратеги приурочены к более или менее стабильным условиям среды, обладают равновесными популяциями и приспособлены к условиям острой конкуренции. Это многолетние растения с медленным развитием и жизненной формой от трав до деревьев, /'-стратеги, напротив, предпочитают нестабильные местообитания и характеризуются неравновесными популяциями. Это, как правило, одно-, малолетние травянистые растения с высокой репродуктивной активностью. Однако разделение на стратегии достаточно условно, так как мир не окрашен только в черное и белое и крайние варианты, как правило, связаны гаммой переходов. Если, скажем, положение однолетних рудералов как типичных r-стратегов не вызывает сомнений, то белая полынь, несмотря на то что является соэдификатором зональных типов полупустынных сообществ Северо-Западного Прикаспия, занимает переходное положение, так как наряду с признаками /(-стратега она обладает несомненными свойствами /-стратега¹.

Рудеральные растения (от лат. rudirus — щебень, мусор) — мусорные растения, произрастающие около строений, на пустырях, вдоль путей сообщения и тому подобных вторичных (но не на полевых, пашенных) местообитаниях. Имеют различные приспособления, позволяющие им избегать уничтожения человеком и животными (невзрачный вид, шипы, ядовитые вещества, жгучие волоски). Среди рудеральных растений — лопухи, крапивы. Вместе с сегетальными растениями составляют группу сорных растений.

Сегетальные растения (от лат segetalis — растущий среди хлебов) — сорные растения, приспособившиеся к произрастанию в посевах среди хлебов^[1][3].

Б. М. Миркин, осуществив синтез классификаций эколого-ценотических стратегий у растений, разработанных Л. Г. Раменским, Т. А. Работновым, Дж. Граймом, Р. Уиттекером, Э. Пианки, предложил систему из пяти первичных стратегических типов: 1) патенты экотопические — переживают абиотический стресс в условиях физического экстремума: холода, засухи, засоления и т. д.; как правило, взаимоотношения видов в таких условиях ослаблены; 2) патенты фитоценогические — переживают стресс иод влиянием более мощных конкурентов; 3) виоленты — мощные конкуренты, подавляющие жизненность других видов; 4) эксплеренты типичные — кратковременно присутствуют в сообществах в период их разрушения иод влиянием естественных или антропогенных факторов; несовместимы с наличием виолентов и фитоценотических патиентов; 5) эксплеренты ложные — сезонные и флуктуациопные. В стадии семян и вегетативных зачатков они постоянно присутствуют в сообществах. Вспышка их развития происходит либо в определенные сезоны года, когда фитоценотическая роль более мощных видов временно угасает, — это эфемеры; либо они быстрее реагируют на благоприятный климатический импульс, когда другие виды еще не успевают этого сделать¹.

Внешние по отношению к популяционной системе экологические факторы, влияющие на динамику плотности населения, принято делить на две группы.

• 1. Факторы, не зависящие от плотности населения популяции. Как правило, это внешние абиотические экологические факторы (например, температура, влажность, излучения), которые часто (но не всегда) в равной степени воздействуют и на отдельный организм, и на группу организмов — не зависят от плотности популяции. Закономерности воздействия таких факторов на отдельный организм, группу организмов или популяцию остаются одинаковыми. Собственно регулирующими, контролирующими численность популяции, главным образом, путем резкого увеличения смертности, эти факторы могут быть только в экосистемах, находящихся в экстремальных условиях пустыни, тундры и др.
• 2. Факторы, зависящие от плотности населения популяции. Это внешние биотические факторы, обусловленные взаимодействием между популяциями различных видов организмов (конкуренция, хищничество, паразитизм и др.), а также механизмы саморегуляции (авторегуляции) плотности населения популяции.

Механизмы авторегуляции плотности населения популяций (по И. А. Шилову). У многих видов организмов приближение плотности населения популяции к предельной емкости среды (К) является информационным фактором, сигналом, приводящим в действие запрограммированные в геноме данного вида сложные физиологические и поведенческие реакции, направленные на блокирование размножения (снижение рождаемости и (или) увеличение смертности) или усиление эмиграции особей, которые можно рассматривать как механизмы авторегуляции плотности населения популяции^[1][5][6].

Классический пример авторегуляции — контроль плотности населения в популяциях грызунов с участием реакции стресса (рис. 3.2).

Рис. 3.2. Схема популяционной авторегуляции плотности населения.

у грызунов³

В этом случае социальная напряженность, развивающаяся в популяции при увеличении плотности населения, ведет к повышению уровня стрессреакции (см. рис. 3.2). Последствиями стресса могут быть как увеличение смертности, гак и падение рождаемости в популяции.

Во многих случаях универсальным информационным фактором (сигналом), приводящим в действие механизмы авторегуляции плотности населения популяции, является так называемое увеличение частоты контактов — увеличение частоты встреч между особями одного вида за определенный промежуток времени¹.

Можно выделить несколько основных типов авторегуляции плотности населения популяций:

• • регуляция, связанная с конкуренцией за ресурсы, — в этом случае недостаток ресурсов (пищи, убежищ, мест и материала для строительства гнезд) служит сигналом (информационным фактором), приводящим к изменению поведения особей (нарушению родительского инстинкта, усилению агрессии по отношению к особям своего вида, проявлению каннибализма);
• • химическая регуляция — зависимая от плотности динамика плодовитости и смертности, связанная с выделением в окружающую среду биологически активных веществ, вызывающих увеличение смертности и (или) снижение рождаемости у особей своего вида;
• • регуляция, связанная с изменением поведения, — в этом случае сигналом к изменению поведения особей, приводящего к блокированию размножения или усилению эмиграции, служит увеличение плотности популяции (частоты контактов), что отмечается даже в условиях изобилия ресурсов;
• • регуляция, связанная с территориальным поведением, — у территориальных животных, контролирующих определенную территорию, повышение плотности популяции приводит к необходимости тратить основную часть энергии на охрану участка от посягательства других особей своего вида, а не на заботы о продолжении рода;
• • регуляция, связанная с предварительной оценкой плотности населения на данной территории, — это поразительный механизм, основанный на особых формах поведения («хоровое» пение лягушек, токование птиц, «рев» у оленей и другие формы «брачных игр», собирающие большое число участников), которые, помимо других функций, позволяют оценить плотность приступающей к размножению популяции. Показано, что плодовитость в таких популяциях зависит от результатов «оценки»;
• • регуляция, связанная со стресс-реакцией, — у некоторых высших животных наблюдается сложная иерархическая структура популяций (наличие доминирующих и подчиненных особей). Подчиненные особи испытывают состояние напряжения (стресса), которое усиливается при повышении плотности популяции, что приводит к блокированию размножения.
• • регуляция, связанная с эмиграцией (выселением) особей, — выселение особей из состава размножающихся группировок — это первая реакция популяции на возрастание плотности населения, позволяющая поддерживать оптимальную плотность без снижения общей численности вида^[7][8].

И. А. Шилов писал: «Принцип популяционной авторегуляции плотности исходит из того, что прямая конкуренция за ресурсы может влиять на изменения численности и плотности населения лишь при явной нехватке пищи, убежищ и пр. Такая реакция связана с неизбирательной гибелью особей и может оказывать на популяцию скорее ограничивающее, чем регулирующее действие. Использование информации о плотности населения более эффективно: при этом адаптивная реакция может формироваться раньше, чем наступит реальное истощение ресурсов. В этом случае прямая конкуренция за ресурсы подменяется конкуренцией за условные объекты: борьба за территорию, полового партнера, положение в иерархии и т. п.»¹.

• [1] См.: Петров К. М. Геоэкология.
• [2] См.: Петров К. М. Геоэкология.
• [3] См.: Глазачев С. //., Косоножкин В. И. Экология. Аудиторный практикум.
• [4] См.: Петров К. М. Геоэкология.
• [5] См.: Шилов И. Л. Экология. М.: Высшая школа, 1997.
• [6] Там же.
• [7] См.: Шилов И. А. Экология.
• [8] См.: Глазачев С. Н., Косоножкин В. И. Экология. Аудиторный практикум.