Усвоение листьями углекислоты

При посредстве культуры растений в искусственной почве выяснилось, что растения, по крайней мере подвергнутые опытам, могут развиваться нормально и достигать даже большего веса и размеров, чем экземпляры, произрастающие в плодородной почве, если погрузить их корнями в раствор из пяти солей, заключающий следующие элементы: кислород, водород, азот, серу, фосфор, хлор (?), калий, кальций, магний и железо. Просматривая перечисленные элементы, нельзя не заметить, что между ними нет одного из важнейших для растений, именно углерода. Между тем выращенные в растворе солей растения по составу ничем не отличаются от выросших в нормальных условиях растений и, подобно последним, почти наполовину построены из углерода. Культура в искусственной почве уже несомненно указала, что углерод вводится в растение не через корни; заключение это находится в полном согласии с результатом исследований над участием листьев в питании растений. Мы увидим, что листья непосредственно поглощают углекислоту из атмосферы и что весь углерод, находимый в растениях, усваивается растениями через листья.

По новейшим определениям, содержание углекислоты в воздухе принимается равным Vioooo по объему. С первого взгляда может показаться странным, что при столь незначительном содержании углекислота атмосферы доставляет весь углерод, необходимый растениям; между тем имеющиеся налицо факты не допускают сомнения в данном случае и несомненно свидетельствуют, что вся углекислота, разлагаемая листьями, заимствуется ими непосредственно из атмосферы. Поглощая из атмосферы углекислоту, листья в то же время выделяют кислород в объеме, приблизительно равном объему исчезнувшей углекислоты. Этот обмен газов между листьями (и другими зелеными частями растений) и атмосферой был открыт еще в конце прошедшего столетия, следовательно, гораздо раньше культуры растений в искусственной почве; последняя доставила только косвенное подтверждение усвоения растениями углерода при посредстве листьев.

История разработки этого вопроса представляет большой научный интерес. Первые точные указания были сделаны Прист леем; изучая изменения, вызываемые в атмосфере животными и растениями, он нашел, что заключенное в замкнутом пространстве животное изменяет состав воздуха, делая его непригодным ни для дыхания, ни для горения. Совершенно иное влияние на состав воздуха обнаружили в целом ряде опытов растения; они не только не портили его, но даже исправляли воздух, испорченный дыханием животных; после пребывания в нем растений воздух вновь оказывался пригодным для дыхания и горения, иногда даже в большей степени, чем атмосферный воздух; в атмосфере, измененной растениями, животные оставались иногда живыми в 5—8 раз более продолжительное время, чем в соответствующем объеме обыкновенного воздуха. В других опытах при условиях, по-видимому, совершенно одинаковых, растепия производили изменения в воздухе диаметрально противоположные и, подобно животным, делали его непригодным для дыхания и горения. Несмотря на все старания, Пристлею не удалось разгадать причипы полученных противоречивых результатов; твердо убежденный, однако, что в некоторых случаях растения обогащали окружающую атмосферу кислородом, Пристлей считал все опыты, в которых растения портили воздух, неудавшимися и произведенными при условиях, неблагоприятных для жизни растений.

Истинную причину разногласия в опытах Пристлея выяснил Инген, — хуз ®⁵; подтвердив результаты Пристлея, он в то же время показал, что выделение кислорода растениями происходит только при следующих условиях опыта: 1) если для опыта взяты зеленые части растений и 2) подвергнуты во время опыта действию солнечного света. Напротив того, части растений незеленые, а также и зеленые в отсутствие света обнаруживали постоянно в опытах Ингенхуза обмен газов диаметрально противоположный: они поглощали кислород и выделяли углекислоту, т. е. изменяли воздух, подобно животным.

Значительный шаг в разъяснении обмена газов между зелеными частями растений и атмосферой сделал Сенебье^6в; он первый точными опытами доказал связь между выделением кислорода листьями и поглощением углекислоты из окружающей среды и обстоятельнее предшественников определил условия выделения кислорода растениями. Кроме листьев и света, он признал еще одно условие за необходимое: присутствие углекислоты в окружающей среде⁶⁷.

Влияние среды на выделение кислорода листьями наблюдал уже Ингенхуз: исследуя выделение кислорода листьями, погруженными в колодезную воду, он нашел, что количество кислорода получалось различное, смотря потому, была ли взята для опыта свежая колодезная вода или же простоявшая в открытом сосуде несколько часов; в первом случае^{[1][2][3][4][5][6][7][8]}

выделялось значительно более кислорода. При употреблении кипяченой воды кислорода не выделялось вовсе; наибольшие количества его получались при погружении листьев в воду, взятую из колодца, закрываемого крышкой. Ингенхуз не был, одпако, в состоянии объяснить этих фактов; они стали понятны только после того, как Сенебье показал, что выделение кислорода обусловливается поглощением углекислоты и может проявляться только в том случае, когда в окружающей среде находится углекислота.

К концу прошедшего и началу нынешнего столетия относятся исследования Соссюра ⁶⁸ над обменом газов между растениями и атмосферой; они представляют особенный интерес по строгости приемов и плодотворным результатам. Соссюр расследовал преимущественно количественную сторону этого процесса; он: 1) определил объемы обмениваемых газов и нашел их равными; 2) обнаружил, что при этом обмене растение увеличивается в весе и 3) доказал зависимость разложения углекислоты листьями от содержания ее в окружающей атмосфере; при этом он нашел, что смесь из 11 частей воздуха и 1 части углекислоты наиболее пригодна для разложения углекислоты.

Из последующих работ над обменом газов между зелеными частями растений и атмосферой в присутствии света первенствующее значение имеют исследования Бусенго. На основании их в настоящее время должно признать несомненно доказанным, что этот процесс состоит исключительно в поглощении углекислоты и выделении кислорода и что ни одна из остальных составных частей атмосферы не принимает в нем непосредственного участия. Дальше будет упомянуто о том, что Соссюр и некоторые другие исследователи утверждали, что вместе с кислородом выделяется растением, иногда в весьма значительном количестве, и азот. Бусенго (см. ниже)' весьма основательно опровергнул эти показания.

Большую часть опытов Бусенго произвел над отрезанными листьями в приборе крайне простого устройства. Срезанный лист помещается в эвдиометрическую трубку и придерживается па известпой высоте; перед погружением в ртуть вводят в трубку конец каучуковой трубки, соединенной с каучуковым шаром. Шар несколько сжимают рукой и опускают трубку нижним концом в ртуть. Разжав несколько шар, высасывают из трубки желаемое количество воздуха, которое замещается ртутью; высасывание воздуха тогда останавливают и удаляют из трубки каучук с шаром. Измерив объем газа с листом, впускают из газометра требуемое количество углекислоты и вновь определяют объем газов, заключенных в эвдиометре над ртутью. Аппарат выставляют на свет на несколько часов и затем вновь определяют состав смеси газов в эвдиометрической трубке. Для определения углекислоты вводят в трубку едкое кали (в виде шарика на платиновой проволоке или в виде раствора); оставшаяся неразложенной углекислота поглощается едким кали; по мере уменьшения объема газа ртуть в трубке повышается. Измеряют объем газа; разница в объеме до и после введения едкого кали указывает на^[9]

количество иеразложенной углекислоты; по вычете его из объема углекислоты, введенной перед началом опыта, получается количество углекислоты исчезнувшей, т. е. разложенной листом. Содержание кислорода определяют после поглощения углекислоты едким кали посредством пирогалловокислого кали; для этого, не разнимая прибора, вводят несколько раствора пирогалловой кислоты.

Рис. 63. Прибор Тимирязева для исследования разложения углекислоты растениями на свету.

Образовавшееся лирогалловокислое кали быстро поглощает кислород смеси; по уменьшению объема заключают о содержании в трубке кислорода.

Совершенно подобный прибор предложен был для этой же цели Тимирязевым^[10] (рис. 63).

На описании необходимых поправок при отсчитывании объема газов на температуру и давление я не останавливаюсь, так как предполагаю их известными читателю и ограничусь только указанием на сочинение Бунзена «Gasometrische Methoden», где они изложены чрезвычайно обстоятельно. Значительное упрощение по отношению к измерению объема газов введено Дойэром^[11]; при посредстве его прибора не надо прибегать к вышеупомянутым поправкам.

Производство опытов с вышеописанным прибором удается весьма легко. Для устранения вредного влияния паров ртути достаточно ввести в прибор несколько воды, чтобы покрыть ею поверхность ртути, или же, следуя совету Бусенго, посыпать внутренние стенки трубки серным цветом. Бусенго^[12] убедился, кроме того, целым рядом предварительных опытов, что срезанные листья сохраняют вполне в продолжение нескольких суток способность разлагать углекислоту, если только их держать погруженными срезанным концом в воду. Так, например, свежесрезанный лист Nerium Oleander разлагал в час 0,049—0,069 см³ углекислоты на каждый квадратный сантиметр поверхности; листья, отделенные от растения за сутки до начала опыта, разлагали 0,045—0,065 см³ углекислоты; лист, срезанный за трое суток, разлагал 0,045 см³ и, наконец, один из листьев, отделенных от растения за 12 дней, разложил в час 0,07 см³ углекислоты каждым квадратным сантиметром поверхности.

Убедившись в пригодности этого приема для изучения разложения углекислоты листьями в присутствии света, Бусенго исследовал с помощью вышеописанного прибора следующие интересные вопросы.

• 1. Отношение объема поглощенной углекислоты и выделенного кислорода. Подвергая отрезанные листья в определенной смеси углекислоты и воздуха действию света, он нашел в 13 опытах из 41 объемы углекислоты и кислорода приблизительно равными; в 15 опытах объем кислорода превышал объем углекислоты, а в остальных 13 получился небольшой избыток поглощенной углекислоты над выделенным кислородом. Разница между объемами их всегда была незначительна и пи в одном опыте не превышала 5%; в большей же части случаев была гораздо меньше. В согласии с этим результатом суммы как углекислоты, так и кислорода во всех 41 опыте оказались приблизительно равными: на 1339,38 см³ разложенной углекислоты получилось 1322,61 см³ выделенного кислорода, т. е. разница, равная приблизительно 16 см³. 11а основании этих данных Бусенго принимает, что в присутствии света листья обмениваются с атмосферой равными объемами углекислоты и кислорода.
• 2. Влияние парциального давления углекислоты на разложение ее листьями. Уже Соссюр показал, что в чистой углекислоте растения отмирают и что избыток ее в атмосфере, окружающей листья, задерживает ее разложение. Бусенго не только подтвердил показания Соссюра относительно более успешного разложения углекислоты в смеси с атмосферным воздухом, но в то же время выяснил, что разложение углекислоты в последнем случае обусловливается не присутствием кислорода, а парциальным давлением углекислоты. Различие в быстроте разложения чистой углекислоты и смеси с воздухом чрезвычайно наглядно выступает в прилагаемой ниже табличке, заимствованной у Бусенго⁷² (см. с. 271).

Несмотря на полученное-, хотя и слабое разложение углекислоты листьями, Бусенго, согласно с Соссюром, принимает, что чистая углекислота под обыкновенным атмосферным давлением не разлагается листьями. Не согласные с этим положением результаты опытов он объясняет следующим образом: при введении в углекислоту листа нельзя избежать примеси посторонних газов, частью заключенных в межклетных пространствах тканей листа, частью растворенных в соке его клеток. Молекулы углекислоты, вошедшие первыми в лист, образуют смесь с газами листа и частью разлагаются; выделенное количество кислорода делает эту смесь более пригодной для разложения и обусловливает новое разложение углекислоты, которое по мере прибыли кислорода постепенно ускоряется. Наблюдения над ходом разложения углекислоты иаходят-^[13]

ся в полном согласии с этим объяснением. При погружении листа в чистую углекислоту в первые часы опыта Бусепго замечал лишь весьма слабое разложение; позже, когда к атмосфере, окружающей лист, прибавилось достаточное количество кислорода, разложение углекислоты достигало значительней быстроты и могло быть даже доведено до конца.

Благоприятное действие примеси воздуха к углекислоте Соссюр приписывал непосредственному действию кислорода на растение. Бусепго, напротив того, старался показать, что воздух играет роль второстепенную и служит только средством для разрежения С0₂.

Чтобы выяснить окончательно этот вопрос, Бусепго исследовал разложение углекислоты листьями в смеси ее с безразличными, но отношению к растениям газами — азотом, водородом и болотным газом. Согласно предположению Бусепго относительно влияния парциального давления углекислоты на ее разложение, следовало ожидать, что в смесях углекислоты с вышеназванными индифферентными газами разложение ее проявится с такой же быстротой, как и в смеси с воздухом, если только процентное содержание углекислоты в смесях будет равное. Произведенные в этом направлении опыты дали ожидаемый результат^[14] (см. табл.).

Результат этот подтвердился также, как видно из таблички, разложением чистой углекислоты листом Nerium Oleander под уменьшенным давлением. Бусепго наблюдал, что разложение чистой, разреженной углекислоты при одинаковом парциальном давлении идет столь ж*е быстро, как и в соответствующей смеси углекислоты с воздухом или индифферентными газами.

В близком соотношении с исследованием влиянии парциального давления углекислоты на ее разложение находится вопрос об определении смеси, наиболее пригодной для этого процесса.

Непосредственно решением этого вопроса Бусенго не занимался, но из приведенных выше опытов его видно, что при содержании углекислоты до 50% происходило значительное разложение, и он находил наиболее выгодным употреблять смеси, в которых содержание углекислоты заключалось между 29 и 50%.

С другой стороны, Бусенго доказал, что разложение углекислоты растением происходит также при весьма незначительном ее содержании и что она усваивается растениями из воздуха, несмотря на то что количество ее обыкновенно не превышает ³/"оооо по объему. Чтобы сделать очевидным разложение углекислоты в этом случае, необходимо было прибегнуть к большому объему воздуха. Бусенго⁷⁴ ввел в стеклянный шар ветвь виноградной лозы, оставленной в соединении с растением. Ветвь была пропущена в шар через отверстие, плотно закрытое пробкой; шар с ветвью и атмосферным воздухом был выставлен на солнце. Кроме отверстия, через которое пропущена была ветка, в шаре были еще два отверстия для пропускания через прибор во все время опыта тока воздуха. Струя воздуха производилась посредством аспиратора; на пути из шара к аспиратору воздух проходил через кали-аппарат, в котором задерживалась углекислота, не разложенная ветвью; привес кали-аппарата в конце опыта указывал на количество иеразложенной углекислоты. Объем пропущенного через шар с ветвыо воздуха определялся количеством вытекшей из аспиратора во время опыта воды. Зная содержание углекислоты в воздухе и количество иеразложенной углекислоты, задержанной кали-аппаратом, Бусенго мог определить, сколько углекислоты разложено было листьями. При перечислении веса углекислоты на объем оказалось, что воздух, содержавший, по определению Бусенго, предварительно Vioooo углекислоты, при выходе из шара заключал всего ТОЛЬКО ОТ Vioooo ДО Vioooo угЛвКИСЛОТЫ.

Опыты Бусенго показывают, следовательно, что разложение углекислоты листьями происходит при весьма различном содержании ее в пределах, варьирующих от ³/юо до 50% и более.

Пфеффер⁷⁵ получил одинаковое разложение углекислоты листьями Prunus Laurocerasus в смесях атмосферного воздуха с 8,74 и с 39,26% углекислоты; подобный результат дали три листа этого же растения, помещенные в смеси атмосферного воздуха с содержанием 10,18, 18,72 и 38,31% углекислоты.

Между тем, согласно показанию Соссюра и произведенной в последнее время работе Годлевского, признают примесь углекислоты выше 12%^[15][16]

если пе вредной, то по крайней мере не ускоряющей разложение углекислоты.

Соссюр^[17] заключил о степени пригодности смеси воздуха с углекислотой для развития растений по различию веса выращенных растений, Годлевский непосредственно определял количества углекислоты, разлагаемые листьями в различных смесях углекислоты и воздуха.

При более близком рассмотрении опытов как Соссюра, так и Годлевского оказывается, что они пе разрешают еще с достаточной точностью вопроса о составе смеси воздуха с углекислотой, наиболее пригодной для разложения последней листьями на свету. Опыты Соссюра представляют три весьма существенных недостатка: 1) выращиваемые растения получали в продолжение опыта только углекислоту и воду; остальных же необходимых составных частей пищи были лишены; 2) аппараты Соссюра, замкнутые водой (в некоторых случаях поверх воды слоем масла), не устраняли диффузии между заключенной в них смесью газов и окружающей атмосферой; 3) прирост в весе определился взвешиванием не высушенных, а свежих растений.

Опыты эти были произведены над горохом, выращенным из семян в воде; для опытов служили экземпляры, достигшие 1 дм длины. В каждом приемнике находилось по три растения, погруженных корнями в небольшой сосуд с водой. Сосуд с растениями помещался в плоской чашке под стеклянным колпаком, опущенным над чашкой. Приемник наполнялся смесью воздуха и углекислоты определенного состава; газы, введенные под колпак, уедипялись от окружающей атмосферы слоем воды, налитой в чашку. Смесь газов приемника занимала 990 см³; объем всех трех растений равнялся Чш этого пространства. Первоначальный состав смеси в каждом из восьми приемников, оставляемых на солнце, был различный: в одном находился атмосферный воздух, в шести— смеси воздуха с различными количествами углекислоты, равными по объему Vi*, 7e, V*, V*, 7з, ³/i всей смеси, наконец, последний приемник был наполнен чистой углекислотой. Ежедневно растения, заключенные в приемниках, выставлялись на солнце часов па пять или на шесть. Опыт продолжался десять дней. По прошествии этого времени Соссюр определял степень разрастания растений взвешиванием. Несмотря на то что взвешивались не высушенные, а свежие растения, привес получился весьма незначительный: в атмосферном воздухе каждое растение увеличилось в весе на 8 гран; по мнению Соссюра, эта прибыль в весе была вызвана принятой растением водой. В чистой углекислоте, а равно и в смесях, где она занимала ³Д п ²/з объема смеси, растеньица быстро завядали; в смеси воздуха с 50% углекислоты горохи росли первые семь дней, затем остановились в развитии. В приемнике с 25% углекислоты они остались свежими, но привес каждого растеньица не превосходил 5 гран; в смеси с 12,5% углекислоты прибыль в весе свежего растения равнялась 7 гранам, наконец, в смеси с 8% углекислоты получился привес, равный 11 гранам (583 мг). Следовательно, во всех почти смесях воздуха с углекислотой растения, но всему вероятию, вовсе не увеличили веса твердого вещества, так как прибыль в весе получилась меньшая, чем в чистом атмосферном воздухе. В последней же смеси (с 8% углекислоты) обнаружился привес несколько больший, чем в чистом воздухе, но и этот привес не указывает еще на прибыль органического вещества, так как взвешивалось не высушенное, а свежее растение. Слабое разрастание гороха в опытах Соссюра обусловливалось, по всему вероятию, главным образом недостатком пищи, так как растениям доставлялись во время опыта только вода и углекислота.

Статья Годлевского⁷⁷ испещрена цифрами; на одних цифрах, по-видимому, построены его выводы; тем не менее при обстоятельном их изучении обнаруживается разногласие между числовыми данными опытов и выводами автора.

Годлевский исследовал три растения: Glyceria spectabilis, Typha latifolia и Nerium Oleander; для первого растения он указывает максимум разложения углекислоты при содержании ее, равном 8—10%; для Typha — в пределах 5—7%; для Nerium — при содержании несколько еще меньшем.

Между тем графы таблиц, где указаны процентное содержание и соответствующее разложение углекислоты, перечисленное на час времени и на квадратный дециметр листовой поверхности, не подтверждают выведенных автором заключений. Например, относительно Glyceria spectabilis оказывается, что из 15 табличек почти все говорят против выводов Годлевского. В 3-й табличке значится, что количества углекислоты, разложенные соответствующими (нижними) частями двух листьев, получились разные, несмотря на одинаковое содержание углекислоты, равное 10,7%; один из листьев разложил 9,84 см³, другой — 11,89 см³ углекислоты.

В 4-й табличке при содержаниях углекислоты в 15 и 6,1%, неодинаково отстоящих от предположенного Годлевским оптимума, получилось разложение углекислоты верхними отрезками листьев, почти одинаковое и равное 10,39 и 9,42 см³.

В 5-й табличке получился тот же результат: оба соответствующих отрезка разложили около 8 см³ углекислоты, несмотря на то что один лист находился в атмосфере с примесью 14,5%, а другой — с примесыо 6,8% углекислоты.

В табличке 6-й получился дважды тот же результат.

Из таблички 10-й видно, что срединные части 4 листьев, помещенные в смесь атмосферного воздуха с 13,1; 11,6 и 8,1% углекислоты, разложили почти равные количества этого газа; между тем как, по Годлевскому, в атмосфере с 8% углекислоты должно было бы получиться наиболее энергичное ее разложение.

В табличке 12-й в трубках с 17 и 26% углекислоты оказались разложенными одинаковые ее количества (около 12 см³).^[18]

В табличке 14-й в смеси с 7% углекислоты, близкой к оптимуму, получилось разложение се (равное 4,5 см³), гораздо меньшее, чем при 12,6; 24,5 и 3,6%. В приборе с 24,5% оказались разложенными 9,91 см³ углекислоты; в трубке с 12,6% углекислоты разложено 15,4 см³; в смеси воздуха с 3,6% углекислоты было разложено 5,96 см³ этого газа.

В табличке 15-й в смесях с 7 и 13,9% углекислоты разложение получилось одинаковое (4,29 и 4,73 см³).

Подобное же несоответствие цифр с результатами находится и в опытах, относящихся до Typha latifolia, которые, по указанию Годлевского, дали наиболее удовлетворительные результаты. Так, например, в табличке 17-й не обнаружилось ни малейшей разницы в разложении углекислоты кусками листьев; в смесях воздуха с 15,5; 7,7 и 6,7% углекислоты листья Typha разложили приблизительно равные количества этого газа. В табличке 20-й разложение углекислоты при 3,6% было успешнее, чем при 6,3%, хотя последнее число совпадает с указанным Годлевским оптимумом. В этой же табличке при незначительной разнице в содержании углекислоты — от 2,6 до 3,6% — получилось разложение различное: в первом случае квадратным дециметром листа было разложено в час 21,30 см³, во втором —13,71 см³ углекислоты. В опытах с листом Nerium Oleander замечается то же самое: в табличке 31-й при содержании углекислоты в 33 и в 2,6% количества разложенной углекислоты получились почти равные. То же обнаружилось и в табличке 32-й: разложенные количества углекислоты оказались равными при содержании углекислоты в 34,6 и 12,6%. Кроме того, в смеси с 18,6% углекислоты произошло разложение более сильное, чем при 12%, несмотря на то что последняя цифра ближе подходит к оптимуму Годлевского.

Этих примеров, полагаю, достаточно, чтобы убедить читателя в шаткости выводов Годлевского и в необходимости произвести в этом направлении новые исследования.

3. Связь разложения углекислоты с освещением листа. Бусенго удалось с чрезвычайной точностью доказать, что разложение углекислоты листьями обнаруживается в момент непосредственного освещения листа солнцем и прекращается мгновенно, но перепесении в темноту.

В трубку со смесью азота или водорода с углекислотой, замкнутую ртутью, вводился лист и рядом с ним палочка фосфора. Малейшая примесь кислорода в приборе сказывалась в темноте свечением фосфора, а на свету — образованием белых паров фосфорной кислоты. Прибор с листом оставался в темноте, пока фосфор не переставал светиться, т. е. до исчезания кислорода в трубке. Затем Бусенго переносил прибор на свет; тотчас же появлялись в трубке белые пары, указывавшие на выделение листьями кислорода. При перенесении аппарата из света в темноту свечение фосфора вовсе не обнаруживалось, что ясно свидетельствовало о моментальном прекращении в отсутствие света выделения листьями кислорода. Опасаясь, что свечение фосфора могло остаться незамеченным вследствие незначительной напряженности сравнительно с дневным светом, Бусенго производил эти опыты вдвоем. Помощник его, предназначенный для наблюдения над свечением фосфора, оставался во все время опыта в темноте, чтобы приспособить глаза к восприятию самых слабых световых впечатлений, но и при этой предосторожности не удалось подметить и следа свечения фосфора по перенесении аппарата в темноту.

4. Определение предельного количества углекислоты, разлагаемой срезанным листом. Бусенго нашел, что срезанный лист в состоянии разложить только определенное, предельное количество углекислоты; разложив его, он не поглощает больше углекислоты из окружающей атмосферы. Оказалось, например, что лист Nerium Oleander, представлявший поверхность, равную 73,5 см³ и выставленный в смеси 58,5 см³ воздуха и 33,9 см³ углекислоты па солнце, с 7 ч 30 мин утра до 5 ч вечера разложил углекислоту сполна. На следующий день в смеси воздуха и углекислоты почти одинакового состава (из 53,8 см³ воздуха и 36,5 см³ углекислоты) тем же листом было разложено всего 15 см³ углекислоты, песмотря на то что он оставался на солнце с 8 ч утра до 5 ч вечера. Все количество разложенной углекислоты, равное 48,6 см³, Бусенго⁷⁸ принимает за предельное. В нижеследующей табличке сведены результаты всех его опытов, относящихся до листьев Nerium Oleander.

Из таблички видно, что 463,4 см³ поверхности разложено было.

263,2 см ³ углекислоты, так что среднее предельное количество ее равнялось 0,568 см³ на 1 см² поверхности листа. Сравнивая числа предельного количества углекислоты в каждом отдельном опыте, нельзя не заметить между ними большой разницы. Несомненно, что разница эта обусловливается отчасти индивидуальностью листьев, но, по всему вероятию, несогласие цифр, полученных Бусенго, было вызвано еще другой причиной. Ниже будет показано, что у большей части растений, в том числе и у Nerium Oleander, разложение углекислоты сопровождается отложением крахмала в ткани листа. Чем значительнее его накопление, тем меньше будет лист в состоянии разложить углекислоты, так как тем скорее он окажется переполненным крахмалом. Поэтому для точного определения предельпого количества разлагаемой оторванным листом углекислоты необходимо было бы брать для опыта. листья,^[19]

совершенно лишенные крахмала. Подобные листья легко получать, оставив растение в продолжение нескольких суток в темноте. По прошествии более или менее продолжительного времени весь запас крахмала из листьев исчезает, так что вырезанные из листа пластинки нигде не обнаруживают синей окраски от йода (см. ниже).

Недосмотр этот, отзывающийся всего более при определении предельного количества углекислоты, разлагаемого единицей поверхности листа, желательно бы было видеть устраненным и при многих других расследованиях над разложением углекислоты растением.

5. Разложение углекислоты верхней и нижней поверхностью листа. Различие в строении и цвете верхней и нижней поверхностей листьев подало Бусенго мысль исследовать, не относятся ли они различно к разложению углекислоты. До появления работы Бусенго имелось только одно указание подобного рода и притом относительно подводных листьев. Клоез и Г рацио ле ^7#, наблюдая разложение углекислоты листьями Potamogeton perfoliatum в воде, содержавшей в растворе углекислый кальций, заметили, что верхняя (морфологическая) поверхность листьев покрывалась белой корой этой соли, между тем как нижняя сторона оставалась совершенно чистой. Это различие обнаруживалось во всех листьях независимо от случайного положения листовой пластинки относительно горизонта; объясняя себе осаждение углекислой извести на поверхности листа разложением углекислоты в прикасающемся к листу слое воды, Клоез и Грациоле заключили, что поглощение углекислоты производится верхней поверхностью этих листьев.

Бусенго^[20][21] исследовал листья сухопутных растений; он устранял одну из поверхностей листа от обмена газов с атмосферой, замазывая ее салом или заклеивая бумагой.

Он выбирал два листа, по возможности одинаковые; у одного заклеивал верхнюю, у другого нижнюю поверхность, помещал их в смеси воздуха и углекислоты одинакового состава и определял количества углекислоты, разложенной каждой из поверхностей листа. Он исследовал также разложение углекислоты, производимое нарой листьев, склеенных между собой различным образом: одна пара была склеена верхними сторонами, другая — нижними, в третьей верхняя поверхность одного из листьев была склеена с нижней поверхностью другого; эта пара, следовательно, соответствовала приблизительно одному свободному листу. Сообразно с наблюдаемым разнообразием строения листьев у разных растений, большим или меньшим сходством или различием верхней и нижней поверхностей листа, получались разные результаты, смотря, но исследуемому растению. У одних оказалось большое различие в количестве углекислоты, разложенной верхней и нижней сторонами листьев, у других почти никакой разницы не обнаружилось. К последним относятся большая часть тонких листьев, например листья каштана. Примером растений, которые обнаружили наибольшее различие поверхностей листа по отношению к разложению углекислоты, могут служить Populus alba и Nerium Oleander. Из трех пар листьев Populus alba:

uapa со склеенными нижними поверхностями разло- 12 см³ углекислоты жила пара со склееипыми верхними поверхностями разло- 2 ««.

жила пара, имевшая по одной свободной верхней и нижней 6,5 ««.

поверхности разложила Для сравнения во всех трех случаях разложенных объемов углекислоты необходимо разделить первые два числа па два, так как они представляют двойную — верхнюю и нижнюю — поверхность листа; третья же пара соответствует одному листу. Разделив первые два числа пополам и сложив их, получим число семь, весьма близкое к объему углекислоты (б¹/*), разложенной листом, у которого обе поверхности оставались свободными. Верхняя поверхность листа Populus alba оказалась, следовательно, разлагающей углекислоту в б раз быстрее нижней.

Этим заканчивается длинный ряд вопросов, поставленных Бусенго и разрешенных, за немногими исключениями, с надлежащей определенностью.

• [1] Ingenhousz. Versuche mit Pflanzcn 1780; оригинальное сочинение вышло в 1779 г.;
• [2] его же: Ueber Ernahrung d. Pflanzen u. Fruchtbarkeit d. Bodens. 1798. Перевод с анг
• [3] лийского сочинения, вышедшего в 1796 г.
• [4] ee Senebier. Мёш. physico-chimiques s. l’influence d. la lumifcre solaire pour modifier
• [5]). etres d. trois regnes d. 1. nature et surtout ceux du regne vegetal. Geneve, 1782.
• [6] •7 Его же: Rech. s. Tinflucncc de la lumiere solaire pour metamorphoser Pair fixe en
• [7] air pour, par la vegetation. 1783. Experiences s. Taction de la lumidre solaire s. 1.
• [8] vegetation 1788. Physiologie vegetale. 1800.
• [9] Saussure. Rccherches chim. s. 1. vegetation (1804).
• [10] Тимирязев. Труды Первого съезда русских естествоисиытателей в С.-Петербурге. 1968. Ботаника, с. 77.
• [11] Do у ere. Ann. d. Chim. Phys. S. 3, t. 28, 5 (1850).
• [12] 11 Boussingault. Agron., Physiol., t. 4, 303 (1868).
• [13] Boussingault. Agronomie. chim. agric. Physiol. 4; 286 (1868).
• [14] Boussingault. L. с., р. 298.
• [15] Roussingault. Economic rurale, t. 1, 61 (1851).
• [16] Pfeffer. Arbeit, d. botan. Institute z. Wurzburg. В. 1; 39 (1871).
• [17] 7 В Saussure. Rech. chim. s. 1. vegetation. 1804, p. 20.
• [18] Godlewski. Arbeiten d. botan. Institute z. Wurzburg. 1, 343 (1873).
• [19] * Boussingault. L. с., р. 909.
• [20] Gldez et Gratiolet. Ann. Chim. Phys. 32; 65 (1851).
• [21] Boussingault. L. c., p. 359.