Учение о высшей нервной деятельности

Высшая нервная деятельность (ВИД) — комплекс нервных процессов, протекающих в высших отделах ЦНС (в первую очередь коре), обусловливающий поведение, направленное на приспособление к изменяющимся условиям среды.

В основе ВИД лежит взаимодействие процессов возбуждения и торможения.

Функциональной единицей ВИД является рефлекс — ответная реакция организма на раздражитель, опосредованная нервной системой.

Путь рефлекса — путь, по которому проходит возбуждение от рецептора до эффектора.

Время рефлекса — время от момента нанесения раздражения до ответной реакции эффектора.

Рефлексы делятся на условные и безусловные.

Безусловные рефлексы:

• • носят врожденный характер, прочные и постоянные;
• • имеют фиксированную рефлекторную дугу;
• • осуществляются при участии разных отделов ЦНС;
• • характеризуются наличием определенного рецептивного ноля, «настроенного» на восприятие специфического раздражителя.

Инстинкт — комплекс врожденных поведенческих реакций, в основе которых лежат безусловные рефлексы (половой, оборонительный, родительский, пищевой).

Низшая нервная деятельность — совокупность нейрофизиологических процессов, благодаря которым реализуются безусловные рефлексы и инстинкты.

Биологическое значение безусловных рефлексов: необходимы и достаточны для существования в неизменных условиях среды.

Условные рефлексы:

• • приобретаются после рождения, отличаются малой устойчивостью;
• • образуются в результате установления временной связи между центрами условного и безусловного раздражителя;
• • осуществляются при участии высшего отдела ЦНС (в случае млекопитающих и человека — коры).

Часто индифферентные для определенного вида деятельности раздражители в других условиях становятся биологически значимыми сигналами.

Биологическое значение условных рефлексов: лежат в основе обучения; позволяют организмам осуществлять тонкую приспособительную деятельность на протяжении онтогенеза.

Классификация условных рефлексов:

• • по эфферентному звену, которое реализует ответ: соматические, вегетативные;
• • по рецептивному звену условного раздражителя: экстерорефлексы, эитсрорефлексы, проприорефлексы.

Динамический стереотип — пространственно-временное объединение условно-рефлекторных действий, сформированное на основе образования в коре головного мозга системы условно-рефлекторных связей.

Динамический стереотип лежит в основе большинства привычек, навыков (в том числе производственных, учебных, бытовых и др.), стандартных поведенческих актов и т. д. Динамический стереотип носит временный характер, может модифицироваться или смениться другим стереотипом при изменении внешних условий, а также разрушиться под влиянием отрицательных эмоций.

Для выработки условных рефлексов необходимо выполнение следующих условий.

• 1. Условный (сигнальный) раздражитель должен предшествовать безусловному (подкреплению), причем, с небольшим временным интервалом.
• 2. Условный раздражитель должен быть индифферентен (безразличен) по отношению к подкрепляющему фактору; кроме того, ориентировочная реакция на него как на новый сигнал должна быть минимальной (на практике это достигается его многократным повторением).
• 3. Сила возбуждения, вызванного подкреплением, должна превосходить силу возбуждения, вызванную условным раздражителем; другими словами, очаг возбуждения, сформированный под действием подкрепляющего фактора, должен обладать свойствами доминанты и «притягивать» к себе возбуждение от очага, возникшего под влиянием сигнального раздражителя, благодаря чему между ними образуется временная нервная связь.
• 4. Посторонние раздражители должны отсутствовать.
• 5. Должно быть адекватное состояние организма, и в первую очередь нервной системы (отсутствие переутомления, наличие мотивации — заинтересованности и т. д.).

Аналогичным образом условные рефлексы возникают в естественных условиях.

Торможение условных рефлексов. Как указывалось выше, в образовании условных рефлексов ведущую роль играют процессы возбуждения; вместе с тем их уточнение, упорядочение и совершенствование осуществляются благодаря процессам торможения. Именно гармоничное сочетание процессов возбуждения и торможения составляет основу условно-рефлекторной деятельности.

Различают три вида торможения: внешнее, внутреннее, охранительное.

1. Внешнее (безусловное) торможение.

Сущность: торможение условного рефлекса иным («внешним» по отношению к тому, с помощью которого он был сформирован) безусловным раздражителем или другим условным рефлексом.

Раздражители, вызывающие безусловное торможение, подразделяются на постоянные и гаснущие; в соответствии с этим рассмотрим несколько ситуаций (примеров).

Примеры. 1. Хищник, пожирая добычу, становится менее осторожным — врожденный (постоянный) безусловный пищевой рефлекс подавляет условные оборонительные рефлексы. 2. Безусловный половой рефлекс (постоянный) у лошади может затормозить условные рефлексы, необходимые для верховой езды. 3. Ориентировочный рефлекс (временный, но своему характеру) может тормозить условные рефлексы; например, если во время опыта по условно-рефлекторному выделению слюны негромко постучать по стене, животное насторожится и слюноотделение прекратится; вместе с тем при многократном повторении такого постукивания оно все меньше сказывается на выделении слюны и через некоторое время становится безразличным (гаснущее торможение).

Биологическое значение: позволяют организму сосредоточиться на деятельности, наиболее важной в данный момент времени.

2. Внутреннее (условное) торможение.

Сущность: тормозные процессы, вырабатываемые в высших отделах ЦНС под действием условных раздражителей, не сопровождаемых подкреплением (раздражители теряют свое положительное сигнальное значение), являются активными процессами (а нс результатом чрезмерного утомления нейронов).

Примеры. 1. Если животному с устойчивым условным слюнообразовательным рефлексом подавать условный раздражитель (звуковой или световой сигнал) и не подтверждать его пищевым подкреплением, то количество слюны будет прогрессивно уменьшаться, а временные интервалы между подачей сигнала и эффектом — увеличиваться; через некоторое время раздражитель никакой ответной реакции вызывать не будет (угасательное торможение). 2. Если животному с условным слюнообразовательным рефлексом на звук метронома с частотой 60 ударов в 1 мин подавать в качестве условного раздражителя звук метронома с частотой 120 ударов в 1 мин, то последний также вызовет ответную реакцию в виде отделения слюны; однако если несколько раз действие метронома с частотой 120 ударов в 1 мин не подкреплять подкармливанием, то он утрачивает свою эффективность как пищевой сигнал; при этом реакция па метроном с частотой 60 ударов в 1 мин замедляется (дифференцировочное торможение).

Биологическое значение: совершенствование условно-рефлекторной деятельности (отмена рефлексов, утративших актуальность, уточнение рефлексов в плане различения сигналов, введение в схему имеющегося рефлекса дополнительного контролирующего сигнала, точная привязка к определенному моменту времени).

3. Охранительное торможение — комплекс тормозных процессов, оберегающих условные рефлексы от чрезмерных напряжений.

Следует специально подчеркнуть, что в основе ВИД лежит принцип единства аналитической и синтетической деятельности мозга, сущность которого заключается в следующем. Мозг с помощью анализаторов различает (анализирует) все множество внешних и внутренних раздражителей и формирует целостное представление о них (образ). С учетом конкретных обстоятельств на основании этого образа и при наличии внутреннего мотива вырабатывается соответствующее командное решение, которое реализуется в виде соматической (поведенческой) или/и вегетативной ответной реакции.

Заканчивая описание учения о ВНД, следует вкратце рассмотреть такие процессы (формы) обучения, которые непосредственно не связаны с выработкой условных рефлексов (обязательным условием чего, как указывалось выше, является наличие подкрепления). К ним относятся запечатление (импринтинг), латентное обучение, инсайт и имитация. Импринтинг в отличие от условно-рефлекторного обучения формируется лишь в определенный, как правило, непродолжительный период постэмбрионалыюго развития и не зависит от числа сочетаний. В качестве примера можно привести возникновение у птенцов реакции приближения и следования за движущимся объектом и образования привязанности к ним. Биологическое значение такого вида обучения очевидно: установление раннего надежного социального контакта со взрослыми особями, в первую очередь с родителями. Сущность латентного обучения заключается в ускорении выработки условных рефлексов на определенные сенсорные стимулы после ознакомления с ними животных. Так, предварительное содержание крыс в лабиринте приводило к тому, что при последующем введении в схему эксперимента подкрепления в виде порции корма у одного из выходов лабиринта время поиска оптимальной траектории движения по нему заметно сокращалось (по сравнению с животными, лишенными возможности ознакомления с лабиринтом). Такой вид обучения, как инсайт, проявляется в осуществлении качественно новой адаптивной реакции без предварительных проб и ошибок.

Так, ставшая знаменитой обезьяна Имо вместо проведения скрупулезной работы по выбиранию зерен злаков из песка бросила их смесь в воду, после чего собрала зерна с ее поверхности. Имитация как форма обучения реализуется главным образом в постнатальном периоде в основном у животных с длительным периодом созревания (приматы) и человека и заключается в передаче необходимых навыков поведения от старшего поколения младшему путем подражания.