Свойства протоклеток и прокариот

Свойствами протоклеток и прокариот являются следующие.

• 1. Избирательный обмен веществ с внешней средой благодаря развитой клеточной оболочке.
• 2. Координация (с последующей интеграцией в единую систему метаболизма) реакций обмена веществ на базе установления достаточно строгих информационных отношений между полинуклеотидами и полипептидами — возникновение генетического кода и повышение интенсивности метаболизма в результате появления более совершенных органических катализаторов — ферментов. Также важным событием на этом пути явилось образование макромолекулярных комплексов белков и РНК — предшественников рибосом. Предполагают, что ключевую роль в этом процессе играла 23S—рРНК (в рибосомах современных организмов она составляет основу большой субъединицы), способная самостоятельно катализировать реакцию присоединения аминокислоты к синтезируемой молекуле полипептида. Что касается генетического кода, есть серьезные основания предполагать, что его формирование происходило путем непосредственного взаимодействия аминокислот и полипептидов с полинуклеотидами. Установлено стереохимическое соответствие боковых радикалов конкретных аминокислот и определенных триплетов нуклеотидов (при условии что аминокислота располагается в малой бороздке молекулы ДНК). Несомненным достоинством такого механизма возникновения генетического кода является возможность обратного влияния аминокислотной последовательности полипептида на первичную структуру полинуклеотида, что обеспечило значительный выигрыш в скорости эволюции такого рода предбиологических систем.
• 3. Изменчивость и наследственность — в их основе лежат свойство полинуклеотидов изменять свою первичную структуру, способность к самокопированию, а также появление ферментов репликации, рекомбинации и репарации нуклеиновых кислот. Полагают, что в этих процессах ведущая роль принадлежала РНК, которая наряду с информационной способна выполнять каталитическую и структурную функции.
• 4. Появление и совершенствование различных механизмов для извлечения и аккумулирования энергии — гликолиз, хемосинтез (в первую очередь на основе окислительных реакций с участием серы, в больших количествах имеющейся в архаичной среде), фотосинтетическое фосфорилирование (бактериальный фотосинтез), оксигенный фотосинтез, дыхание. Важно подчеркнуть особую роль пигментов в возникновении этих механизмов. Именно пигменты (в первую очередь соединения порфиринового ряда, такие как хлорофилл и др.) благодаря наличию в их молекулах сопряженных двойных связей обладают способностью поглощать кванты световой энергии, переходить в возбужденное состояние и передавать энергию другим элементам системы для осуществления той или иной «полезной работы» — синтеза, транспорта, сокращения и т. д. Предполагают, что аналогичные функции могли выполнять также азотистые основания, в первую очередь аденин, эффективно поглощающий ультрафиолетовые кванты, обладающий высокой устойчивостью к разрушающему действию ультрафиолета и характеризующийся большим временем жизни в возбужденном состоянии. Вероятно, этим объясняется тот факт, что аденин входит в структуру молекулы многих коферментов (НАД, НАДО, коэнзим А).

Существенное повышение эффективности биоэнергетических механизмов первых живых организмов связывают с формированием развитой плазматической мембраны (часть белков которой имела протонные каналы), благодаря чему появилась возможность аккумулирования энергии в форме электрохимического потенциала (несимметричное распределение протонов и других заряженных частиц на мембране) с последующим ее превращением в другие виды энергии (АТФ) или непосредственного использования для выполнения определенной работы.

Необходимо отметить, что уже начиная с самых ранних этапов биологической эволюции между организмами с различными типами биоэнергетики стали устанавливаться тесные «субстратные» взаимосвязи. Считается, что в этот период запасы органического материала, образовавшегося абиогенным путем, прогрессивно уменьшались, что привело к кризису пищевых ресурсов для организмов с гетеротрофным типом питания. Развитие паразитизма как способ разрешения этой проблемы вряд ли можно рассматривать всерьез, так как эта форма взаимоотношений у прокариот встречается крайне редко и протекает весьма своеобразно: мелкая бактерия (паразит) проникает внутрь крупной бактерии (хозяина) и размножается в ней. Таким образом, суммарный пул органических веществ в среде продолжал уменьшаться. Радикальный выход из этого положения наметился с возникновением фотосинтезирующих прокариот (цианобактерий). Именно благодаря их деятельности начался масштабный синтез органических соединений из неорганических веществ, что обеспечило выживание и дальнейшую эволюцию существующих гетеротрофов. Другой аспект взаимоотношений этих групп организмов заключается в том, что освобождающийся при фотосинтезе у фотосинтезирующих прокариот побочный продукт О2 использовался как важнейший компонент (акцептор электронов) дыхания у аэробных гетеротрофных прокариот. В то же время образующийся при дыхании у последних «шлаковый» продукт СО2 использовался в качестве основного источника внешнего углерода фотосинтезирующими организмами. В целом характеризуя данный период, можно выделить устойчивую тенденцию к переходу от гетеротрофного питания к автотрофному.

5. Возникновение специальных систем защиты от кислорода. С накоплением в атмосфере заметных количеств кислорода для большинства организмов встала проблема защиты от кислорода и его активных форм — супероксида, перекиси водорода, гидроксильного радикала и др., отличающихся очень высокой реакционной способностью и губительных для живых существ. Эта задача была успешно решена с помощью антиоксидантов — веществ, способных нейтрализовать активные продукты метаболизма кислорода. К ним относятся витамины С и Е, микроэлемент Se, а также специальные ферменты (каталаза, расщепляющая Н2О2, и др.).