Пассивные реакции мембраны глиальных клеток и электрические взаимодействия в глиальной ткани

Нам уже известно, что у нейронов при смещении мембранного потенциала в сторону деполяризации до критического уровня возникает электрический импульс. Только что мы убедились и в том, что деполяризация мембраны глиальной клетки при увеличении концентрации наружного калия не завершается генерацией потенциала действия. Но ведь у нейронов импульс возникает не только в силу естественных причин, его можно вызвать и искусственным путем, деполяризуя клетку электрическим током. А можно ли таким же образом заставить глиальную клетку сгенерировать потенциал действия? Вызвать импульс, деполяризуя мембрану глиальной клетки не изменением концентрации калия, а пропусканием через нее электрического тока? Нельзя. Глиальные клетки не дают импульсации даже тогда, когда мембранный потенциал под действием электрического тока смещается в больших пределах. В уже хорошо известной нам работе С. Куффлера с соавторами было показано пассивное поведение мембраны глиальной клетки зрительного нерва протея. В клетку были введены два электрода. Через один внутриклеточный электрод пропускали электрический ток, который смещал потенциал покоя, второй электрод регистрировал уровень этого смещения. Мембранный потенциал мог быть смещен до 100 мВ и больше в том и другом направлении — мембрана глиальной клетки вела себя пассивно, не давая активного ответа. Чуть позже, в 1969 году П. Г. Костюк провел сходные опыты, но параллельно и на нейроне, и на глиальной клетке пиявки. На рисунке 21 приведены их результаты.^[1]

Рис. 21. Электротонические потенциалы нейрона и глиальной клетки пиявки¹

Слева под литерой А — реакции мембраны нейрона, справа под литерой Б — реакции мембраны глиальной клетки после пропускания через них электрического тока силой в 2 • 10~² А. Прекрасно видно, что как в одной, так и в другой клетке развиваются и гиперполяризационные, и деполяризационные процессы. Однако если деполяризация мембраны нейрона разрешается серией из трех импульсных разрядов, то в результате деполяризации мембраны глиальной клетки потенциалы действия не возникают.

Хорошо видно, что при деполяризации нейрона возникает ритмический разряд импульсов. При деполяризации глиальной клетки никакие активные электрические реакции не возникают. Даже при деполяризации мембраны до нулевого уровня в клетках глии не удалось вызвать генерацию активных процессов. В зависимости от направления поляризации возникали только катили анэлектротонические изменения.

В дальнейшем подобные опыты были проведены и на глиальных клетках млекопитающих, крыс и кошек. Результаты этих опытов оказались сходными с результатами, полученными на пиявках и земноводных. Пропускание деполяризующих толчков тока через мембраны глиальных клеток крыс и выключение гиперполяризующего тока не приводило к генерации потенциалов действия, тогда как нейроны крыс при тех же условиях генерировали импульсы. Глиальные клетки коры мозга кошки также не давали активного ответа при смещениях мембранного потенциала в больших пределах. Не удалось обнаружить в этих экспериментах и изменений проводимости мембраны во время деполяризации, достигавшей 23 мВ.

Так как же глиальные клетки взаимодействуют между собой и с нервными элементами? Отличительным свойством глии является пассивная передача потенциала от одной глиальной клетки к другой. Она происходит с определенным декрементом, то есть постепенным ослаблением возбуждения по мере его распространения в структуре (от лат. decrementum — убывание, уменьшение). Такое распространение свидетельствует о том, что глиальные клетки взаимосвязаны путями низкого сопротивления. На глиальной ткани крысы было показано, что распространение тока по цепи глиальных клеток может простираться до 200 микрон при условии, что в этой цепи нет перерыва. Клетки микроглии в передаче прикладываемого к ткани тока не участвуют.

То есть клетки глии не обладают специальным механизмом активного распространения потенциалов, изменения потенциалов глиальных клеток растекаются на значительные расстояния электротонически. Такое тоническое растекание возможно только при условии очень тесного прилегания клеток друг к другу. В центральной нервной системе мембраны ее элементов отделены расстоянием в 200 А и более. Это достаточно большое расстояние для пассивного распространения. Однако глиальные клетки местами вступают в более тесный контакт друг с другом. Центральная щель в таких контактах колеблется в пределах от 20 до 30 А. Эти контакты получили название щелевых. Они найдены в центральной нервной системе млекопитающих в большом количестве между астроцитами, между клетками эпендимы, между астроцитами и олигодендроцитами, а также между отростками олигодендроцитов.

Скорее всего, эти контакты являют собой места пониженного электрического сопротивления и создают анатомическую предпосылку возможности электротонического распространения электрического тока с одной клетки на другую. Они очень устойчивы и не разрываются под действием осмотических сил, с другой стороны, они очень пластичны, поскольку коэффициент связи между глиальными клетками меняется при изменении состава межклеточной жидкости или внутриклеточной жидкости при повреждениях глиальных клеток. Проницаемость этих участков зависит от концентрации внутри клетки ионов кальция. Увеличение его концентрации в плазме глиальных клеток путем микроинъекции приводит к ослаблению или полному нарушению связи. При этом если кальций ввести в центр глиальной клетки, то связь не нарушится, а вот если его ввести в область, прилежащую к щелевому контакту, то связь между глиальными клетками ослабеет или исчезнет совсем.

• [1] П. Г. Костюк, 1969.