Астроциты. 
Физиология центральной нервной системы и основы адаптивных форм поведения

Астроциты, несмотря на свое «звездное» название (гр. astron — звезда), — это паукообразные клетки с длинными маловетвящимися отростками, большая часть которых заканчивается на стенках небольших сосудов. Они представлены в глиальной ткани в основном двумя формами: протоплазматические астроциты и волокнистые, или фиброзные, астроциты. Последние содержат в своей плазме глиофибриллы — нитевидные белковые структуры, выполняющие в клетках двигательную или скелетную функции.

Самыми крупными элементами нейроглии являются протоплазматические астроциты, которые располагаются в основном в сером веществе мозга. У них достаточно толстые отростки, а размеры их тел колеблются в пределах от 15 до 25 микрон в диаметре. На снимке (рис. 13) среза коры больших полушарий головного мозга показан увеличенный в 900 раз протоплазматический кустовидный астроцит со множеством отростков.

Рис. 13. Протоплазматический астроцит¹

Выглядит эта клетка внушительно и даже страшновато, но на самом деле — это все просто результат окрашивания. В ткани ее различить очень трудно, поскольку неокрашенная она прозрачна и полностью сливается с окружающей внеклеточной средой. Окрашивание позволяет увидеть, насколько широко распространяются ее отростки среди сосудов и нервных клеток. Это особенно важно, поскольку основной функцией протоплазматических астроцитов является осуществление контактов между сосудами и нервными клетками. Как правило, отростки протоплазматических астроцитов занимают около 60—80% поверхности кровеносных сосудов в коре головного мозга.

Волокнистые астроциты сосредоточены главным образом в белом веществе мозга. Их размеры много меньше, чем размеры протоплазматических астроцитов, а отростки очень тонки. Диаметр тел волокнистых астроцитов колеблется в пределах от 7 до 11 микрон. Зафиксированные и окрашенные в белом веществе больших полушарий мозга, волокнистые астроциты показаны на снимке (рис. 14) с тем же увеличением, что и протоплазматические.

Рис. 14. Волокнистые (или фиброзные) астроциты¹

Поскольку увеличение, которое использовали при фотографировании этих клеток то же, что и на предыдущем снимке (х 900), легко можно сравнить, насколько фиброзные астроциты меньше по размеру астроцитов протоплазматических.

И ветвления у них не столь обширные, и тела небольшие. Их отростки настолько тонки, что они больше напоминают маленьких паучков, нежели звезды, давшие им название. Но главное, на что следует обратить внимание, — это то, к чему тянутся лапки этих паучков. А тянутся они, и это очень хорошо видно на фотографии, к капилляру одного из мозговых сосудов. Наглядное подтверждение того, что вместе с протоплазматическими астроцитами волокнистые астроциты выполняют функцию трофического пути и, возможно, гематоэнцефалического барьера, через который проходит отбор и фильтрация всего, что попадает из плазмы крови в структуры нервной системы.

Как мы уже отметили, при изменении функционального состояния нервной ткани изменяется и структура нейроглии. В основе этих изменений лежат гиперпластические, гипертрофические и дистрофические процессы. Рассмотрим их по порядку.

Гиперпластические процессы проявляются в увеличении ядерной плазмы. Ядра астроцитов увеличиваются в объеме и становятся более светлыми, чем обычно. В них появляются образования, напоминающие ядрышки. Затем начинаются пролиферативные реакции, которые могут протекать в очень широком диапазоне — от простого набухания до собственно пролиферации, приводящей к образованию глиоза, или местного разрастания глиальной ткани. При патологиях размножение астроцитов происходит вследствие митоза или амитоза. Миотатическое деление глиальных ядер встречается крайне редко. Чаще встречаются амитозы. Ядра глиальных клеток при этом принимают неправильную форму, и процесс заканчивается их полным делением. В результате патологической пролиферации из астроцитов может развиться астроцитома — опухоль мозга. Как правило, это происходит в результате длительного влияния на мозг патогенных факторов, таких как токи сверхвысокой частоты, постоянные магнитные поля, шумовые воздействия, некоторые из видов снотворных средств.

Гипертрофические процессы проявляются в увеличении цитоплазмы. Волокнистые астроциты увеличиваются как за счет увеличения тел, так и за счет развития волокон. Иногда тела астроцитов разрастаются настолько, что они округляются и становятся похожими на зернистые шары (рис. 15). Набухшие астроциты с увеличившимися отростками, заполненными гомогенной протоплазмой, иногда называют амебоидными, поскольку глиозные фибриллы в них исчезают, ядра уменьшаются (хотя иногда они могут и увеличиваться) и сама клетка с короткими толстыми отростками становится похожей на амебу. Такие изменения во внешнем виде астроцитов могут быть вызваны недостатком кислорода в тканях мозга. Например, при асфиксии.

Рис. 15. Гипертрофированный астроцит¹

Иногда увеличение тел астроцитов происходит за счет того, что они активно выполняют одну из своих основных функций — избавление мозговой ткани от излишней жидкости (например, при отеке мозга). На этой фотографии, сделанной с помощью электронного микроскопа, как раз такой случай.

В мозговой ткани две клетки. Нижняя клетка (более светлая) и есть астроцит. Хорошо видно, что увеличенное ядро занимает почти весь объем астроцита. Оно очень светлое и поэтому в нем отчетливо различимо ядрышко и мелкие рассеянные глыбки хроматина. Отростки астроцита, один из которых распространяется по ткани вверх и направо, гипертрофированы и ничем не заполнены, кроме астроплазмы. Клетка действительно похожа на амебу.

¹ Снимок предоставлен Н. И. Артюхиной.

Дистрофические процессы характеризуются явлениями атрофии, дегенерации отростков и тел астроцитов или даже их гибелью. При атрофии тела астроцитов постепенно сморщиваются и уменьшаются в размерах. Если вредные факторы продолжают оказывать свое влияние на мозг, возникают различные формы дегенерации клеток, которые могут характеризоваться не только уменьшением или деформацией тел клеток и их отростков, но и их набуханием. В конечном итоге процессы дегенерации завершаются гибелью астроцитов.