Виды рефлексов. 
Физиология центральной нервной системы и основы адаптивных форм поведения

Рефлексы отличаются большим многообразием. И разбирать непосредственно рефлексы, особенности каждого из них мы не будем. Это может оказаться темой для достаточно толстой книги. Мы рассмотрим только классификации рефлексов и в последующих главах разберем механизмы, общие для всех рефлексов, независимо от того, к какому типу они относятся.

Существует несколько классификаций. Так, по биологическому значению рефлексы делят на пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные, позно-тонические и локомоторные (рефлексы положения и передвижения тела в пространстве). Приведем только по одному наиболее яркому примеру каждого из типов рефлексов в этой классификации.

Примером пищевого рефлекса может служить рефлекс слюноотделения у человека при раздражении рецепторов языка. Рефлекторное сжатие век при попадании в глаз соринки или чихание при попадании такой же соринки на слизистую носа — это примеры оборонительной (или защитной) реакции. Половые рефлексы очень наглядно проявляются у лягушек в период спаривания. Прикосновение любого объекта к брюшку животного в этот период побуждает его к захвату этого объекта. При этом не так важно в первое мгновение, что за объект оказался под брюшком. Главное — скорость. Ведь, как мы уже отметили в начале раздела, конечная цель любого рефлекса — не только выжить, но и постараться продлить себя в потомстве. Кто не успел, тот опоздал. Рефлекс, что называется, жизненно важный, как, впрочем, и все остальные.

Ориентировочные рефлексы — это статья особая. И. П. Павлов дал им называние «рефлекс „что такое?“». Это одна из самых мощных рефлекторных реакций. Чем бы ни занималось животное — выслеживанием добычи, поглощением пищи, любовными играми, — при возникновении незнакомого ему раздражителя или знакомого, но в необычной ситуации, оно мгновенно прекращает всякую деятельность и переключает свое внимание на этот раздражитель. В противном случае и охота, и трапеза, и любовная игра могут оказаться для него последними в жизни. Так же сильна ориентировочная реакция и у человека. Это давно и хорошо знают фокусники, вся работа которых построена на отвлечении внимания зрителей от объекта своих фокусов необычными пассами, световыми или шумовыми эффектами. В некотором смысле представители этой профессии таким образом дают понять, что хорошее знание природы рефлекторной деятельности и понимание неотвратимости возникновения рефлекторной реакции на тот или иной раздражитель могут дать ключ к управлению поведением человека.

Позно-тонические рефлексы длятся очень долго (иногда часы, а иногда и дни), не вызывая у человека особого утомления. Они направлены на сохранение устойчивого положения организма в пространстве. Это рефлексы сидения, стояния, а также шейные рефлексы. Из длинного ряда шейных рефлексов выделим только один. Он очень нагляден. Всякий раз при повороте, закидывании назад или наклоне вперед головы, если человек или животное концентрируют взгляд на каком-либо предмете, меняется не только тонус шейных мышц, меняется и положение глаз. Например, при закидывании головы назад глазное яблоко поворачивается вниз из-за сокращения нижних косых мышц. При опускании головы вниз оба глазных яблока поворачиваются вверх вследствие сокращения верхних косых мышц. И это положение глазных яблок может сохраняться сколь угодно долго, до тех пор, пока объект, на который устремлен взгляд, не перестанет быть интересным.

Антиподом тонических рефлексов являются фазические рефлексы, то есть быстрые и кратковременные двигательные реакции.

И наконец, локомоторные рефлексы. Ходьба. Весь акт ходьбы — это постоянное чередование актов рефлекторного сжатия и расслабления мышц не только конечностей, но и почти всего тела. Если запозднившийся прохожий, возвращаясь домой по темной, но хорошо знакомой ему аллее, вдруг попадет ногой в неизвестно откуда взявшуюся рытвину, то его корпус и конечности в одно мгновение примут в пространстве то положение, которое поможет ему удержаться на ногах. Это будет исключительно рефлекторная, непроизвольная, но очень точная локомоторная реакция.

В зависимости от того, где расположены рецептивные поля, вызывающие ту или иную реакцию, различают экстерорецептивные рефлексы — вызываемые раздражением рецепторов внешней поверхности тела, висцеро- или интерорецептивные, возникающие при раздражении рецепторов внутренних органов и сосудов, проприорецептивные, вызываемые раздражением рецепторов скелетной мускулатуры, суставов, сухожилий.

Рефлексы классифицируют также в зависимости от того, какие отделы мозга в большей степени задействованы при их осуществлении. Например, если в организации рефлекторной реакции в первую очередь принимают участие нейроны спинного мозга, то эти рефлексы относят к категории спинальных. К таковым можно отнести у человека и млекопитающих сухожильно-мышечные рефлексы; например, коленный — разгибание ноги в колене при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра под коленной чашечкой, или ахиллов рефлекс. Примером последнего может служить судорога икроножной мышцы футболиста, лежащего на поле после того, как противник в подкате ударил не по мячу, а по ахиллову сухожилию бедолаги. К спинальным рефлексам относятся также подошвенный рефлекс — сгибание стопы и пальцев при раздражении подошвенной части ноги у взрослого человека и рефлекс Бабинского — разгибание большого пальца и веерообразное расхождение остальных пальцев ноги у здоровых детей первых месяцев жизни при подобном же раздражении, рефлексы мочеиспускания или дефекации.

Рефлексы, в осуществлении которых обязательно принимают участие нейроны продолговатого мозга, называют бульбарными рефлексами. Например, сосательный рефлекс у грудных детей или корнеальный рефлекс — смыкание век при раздражении роговицы глаза.

Мезэнцефальные рефлексы осуществляются при участии нейронов среднего мозга. Примером может служить зрачковый рефлекс — сужение зрачка при ярком освещении и его расширение в темноте. В осуществлении диэнцефалъных рефлексов участвуют нейроны промежуточного мозга. Это более сложные рефлексы, например локомоторные. И наконец в возникновении кортикальных рефлексов принимают участие нейроны коры больших полушарий головного мозга.

При усвоении изложенного материала нужно хорошо понимать определенную условность такой классификации. Дело в том, что в рефлекторных актах, осуществляемых с обязательным участием нейронов, расположенных в более высоких отделах центральной нервной системы, всегда задействованы нейроны тех отделов, которые расположены ниже. Рефлекторные же реакции, для осуществления которых в экспериментальных условиях достаточно участия низших отделов, в нормальных условиях всегда находят отражение в активности более высоких отделов центральной нервной системы.

Рефлексы дифференцируют еще и по характеру ответной реакции, в зависимости от того, какие органы в этой реакции участвуют. Так, рефлексы делят на моторные, или двигательные, секреторные и сосудодвигателъные. Исполнительными органами при этих рефлексах служат соответственно мышцы, железы и кровеносные сосуды.

Хорошим примером того, что все вышеперечисленные классификации лишь дополняют друг друга, является ситуация на футбольном поле. В то время как зрители на трибунах пребывают в убеждении, что футболист просто выпрашивает у судьи желтую карточку для своего противника, спортсмен катается по газону и не может встать, поскольку его судорога — это очень болезненная спинальная, познотоническая, проприорецептивная, моторная рефлекторная реакция.