Климатические факторы. 
Среда и сообщество: основы синэкологии

Климатические факторы играют доминирующую роль уже потому, что они оказывают глубокое влияние на все другие факторы; развитие почв, как мы увидим дальше, находится под непосредственным влиянием климата, количество осадков в значительной мере определяет рельеф и характер поверхности, ибо им определяется величина и характер течения рек и потоков и т. д.; температурой, количеством и распределением в году осадков прежде всего определяется подразделение растительного покрова на земле и т. д. Под климатическими факторами разумеются: температурные условия, влажность и осадки, свет, ветер, давление. Все эти факторы действуют, во-первых, не изолированно. Одна и та же температура имеет различное значение в зависимости от того, при каком количестве осадков она действует. Прекрасным примером может служить малярия. Проф. Мартини в докладе на 4-м международном съезде энтомологов в Итака (1928 г.) показал оптимальные условия для развития малярий наступают тогда, когда t° и влажность благоприятны как для насекомого — передатчика, так и для паразита. Поэтому в северных странах, где всегда достаточно влаги и москиты находятся в изобилии, малярийный же паразит может размножаться лишь в исключительно теплые годы, эпидемия развивается только в последние. В южных же странах паразит всегда благоденствует, москиты же размножаются лишь при обильных осадках. В тех странах, где виды москитов размножаются в текучей, а не стоящей воде, эпидемии развиваются только в сухие годы, так как во влажные — личинки уносятся паводками. Во-вторых, влияние этих климатических факторов на животные компоненты органических группировок может быть двоякое: или непосредственное, или косвенное через растительные компоненты. В целях практического удобства мы рассмотрим влияние отдельных климатических факторов порознь.

Температура и ее влияние на реакции организмов.

Температура оказывает прямое влияние на организмы и косвенное через всю констелляцию. Почему t° влияет на реакции организмов? — Организм представляет собой организованную физико-химическую, находящуюся в постоянном движении систему, состоящую в основе из коллоидов. Вполне понятно, что от скорости и от характера протекания физико-химических процессов в клетках будет зависеть деятельность организмов. А скорость эта, как показывают эксперименты, стоит в зависимости от температуры, увеличиваясь в известных пределах при повышении последней^[1]. Как известно, зависимость эта выражается правилом Вант-Гоффа: скорость большинства химических процесссов, наблюдаемая при обычной температуре, ускоряется в 2—3 раза при поднятии t° на 10° С. В это правило были внесены поправки в смысле его выражения Аррениусом, но эти поправки принципа не меняют.

В известных пределах скорости биологических процессов возрастают с возрастанием температуры, но это возрастание не выражается правилом Вант-Гоффа. Как для растений, так и для животных доказано, что правило Вант-Гоффа применимо лишь для столь ограниченной части, например кривой роста, что биологическое значение его очень ограничено. А именно температурный коэффициент Q₁₀ постепенно убывает от минимума к максимуму, достигая значения 2—3, как это требует правило Вант-Гоффа, лишь в середине кривой. Такое уклонение от правила, применимого к скорости химических процессов, вполне понятно, так как организм — не химическое вещество, а сложная динамическая система, и обмен веществ состоит из ряда координированных процессов, влияющих друг на друга, тормозящих один другой при известной температуре. Тем не менее ряд процессов, как метаболизм, стандартный и нормальный, т. е. движение, развитие, обнаруживает закономерную зависимость от температуры. Стандартный метаболизм животных, т. е. обмен веществ при полном покое и при отсутствии пищеварения, измеряемый количеством 0₂, поглощаемого в час на килограмм веса животного, изменяется при изменении температуры, приближаясь к правилу Аррениуса, и может быть выражен математически. Зная скорость процесса при одной температуре, можно с известным приближением вычислить скорость процесса при другой (см. Shelford V. Е., Laboratory and Field Ecology. Гл. VTI). Ряд авторов показал, что возбудимость, движение, выживание в необычных средах, размножение, рост, развитие животных и растений протекают различно при различной температуре. Однако совпадения с формулой Аррениуса не имеется, но скорость того или иного вида деятельности в зависимости от температуры выражается двусторонней гиперболой, специфичной для каждого вида, так как оптимум для. каждого вида различен.

Для нас важно здесь не то, какой формулой определяется зависимость между температурой и активностью, а самый факт этой зависимости. Примером может служить развитие икры трески (Gadus callarias):

t° 1° +3° +4° +5° +6° +8° +10° +12° +14°.

Развитие в днях 42 23 20,5 17,5 15,5 12,75 10,3 9,7 8,5.

Икра сельди одинаково успешно может развиваться при t°+0,5° и при 16°, но длится развитие разное число дней: 40—50, 6—8 дней.

Таким образом для каждого вида животного имеется определенный температурный оптимум, при котором жизненные процессы идут наиболее интенсивно; уклонения от оптимума имеют место как при понижении, так и при поднятии температуры. Так оптимум для развития икры форели 1—4° С (максимум 12—15°), для сазана 14—20° (при максимуме 30° С), для лягушки 22°, для курицы 38—39° С.

Приведенные данные делают понятными те явления зависимости животного от t°, которые мы наблюдаем в поле. Так, у растений температура регулирует рост, процесс дыхания, влияет и на ассимиляцию, хотя здесь кривая в значительной мере зависит от интенсивности света и концентрации С0₂ в воздухе. Само собою понятно, что температура в значительной мере определяет границы наибольшего процветания и распространения растительных видов, так как от температуры зависит оптимум для ассимиляции.

С. Л. Иванов^[2] дал чрезвычайно интересную картину зависимости между климатическими факторами и химической деятельностью растений. Он находит, что между ними имеется прямая причинная связь. «Иллюстрацией могут служить жирные кислоты, формы которых — и насыщенная и ненасыщенная с 1,2 и 3 двойными связями образуются в определенных климатических условиях. Наиболее ответственными за форму вещества в растении факторами климата являются температура и свет, в особенности первая по отношению к жирн. кислотам растительных масел. Каждая местность, страна, остров с более или менее ограниченным протяжением имеет свой химизм, свои формы органического вещества, отличающиеся от форм органического вещества других стран. Химизм растений такой страны может считаться постоянным, стандартным, поскольку постоянным является ее климат» (стр. 16). Об эволюционном значении факторов, установленных Ивановым, скажем в главе об экологии и эволюции.

После сказанного понятно отсеивающее влияние температуры на растительные формы.

Еще больше прямое влияние температуры на животные компоненты сообществ. Влияние это крайне разнообразно.

Ряд исследований показал зависимость скорости развития животного от температуры. Экспериментальные исследования подтверждают то, что наблюдается в природе. Интересно, что колебания температуры вызывают ускорение развития в сравнении с действием постоянных температур до 30%. Влияние t° на жизнь может изучаться с двух точек зрения: или изучается влияние температур различной интенсивности, т. е. действие t° высокой, низкой, колеблющейся, или изучается также количество тепловой энергии, выражаемое в калориях, необходимое для выполнения тех или иных метаболических процессов, или для того, чтобы убить животное. Последнего рода исследования (с выражением тепла в калориях) значительно отстали, но исследований о влиянии температур различной интенсивности на различные моменты жизни животных, в особенности насекомых, немало. Подобного рода аналитические исследования должны весьма помогать в изучении влияния на животное климата в целом. Подробный обзор данных о влиянии температур на различные моменты жизни насекомых дает книга Уварова¹.

Теоретическое и практическое значение имеют данные о нижней и верхней фатальной для жизни температуре для различных насекомых, и о влиянии продолжительности действия средних температур, так как некоторые насекомые переносят замораживание, но не выносят длительного действия умеренно низких температур, другие могут переносить длительные умеренные понижения, но не резкие, короткие. Очень большое влияние оказывает температура на развитие, притом различное на разные стадии его. Оказывается, что так как при некоторых низких температурах все насекомые становятся неактивными вследствие приостановки метаболических процессов, то развитие возможно лишь при t° выше определенного для каждого вида пункта, так называемого «критического пункта». «Физиологическим нулем» называется температура, ниже которой не имеют места метаболические процессы. Этот нуль может быть представлен очень низкими температурами. Употребляется еще термин «порог развития» для обозначения температурного пункта, ниже которого развитие неизменно прекращается, выше же — начинается.

Не все температуры между нижним и верхним пределами одинаково благоприятны для развития: имеется optimum, но не тот, при котором скорость развития является наивысшей, так как при этом значительно увеличивается процент смертности, а та температура, при которой относительно наибольший процент особей проделывают развитие в относительно кратчайший период. Само собою разумеется, что optimum для данного вида и для данной стадии не есть величина абсолютно постоянная, но вариирует в зависимости как от ряда других факторов, так и от данного индивида. Практическое значение optimum’a как нижнего и верхнего предела весьма велико. Чрезвычайно большое значение имеет и определение того, что ботаниками было названо термальной константой, т. е. количество тепловой энергии, необходимой для выполнения определенной стадии развития и выражаемой в днях — градусах. Некоторые авторы подвергают теорию термальной константы критике и предлагают другие методы выражения скорости развития при различных температурах (см. книги Уварова, Шелфорда, работы Яниша^[3][4]).

Влияя на скорость развития, t°, как показал целый ряд экспериментальных работ, влияет на целый ряд признаков развивающегося организма: его величину, линьку, развитие крыльев (их длину и структуру), окраску и т. д., не говоря уже о физиологических признаках. Особенно важно в экологическом отношении влияние t° на плодовитость животного. Это имеет большое значение в прикладной энтомологии. Имеются данные, что t° влияет на плодовитость и домашних животных. Знание закономерностей в этой области может дать нам например возможность увеличивать производительность стада, вызывать искусственную течку и т. д. Ряд работ указывает на существование такой зависимости. Влияет t° и на общую продолжительность жизни и на деятельность животных, напр. на копуляцию у насекомых, кладку яиц, производство звуков и т. д. Как показал Уваров, температура влияет на деятельность насекомых не прямо, а через посредство температуры их тела. Будучи по методу работами физиологическими, исследования над влиянием t° на развитие и т. д. очень важны для эколога, так как они вскрывают приспособление различных видов к тем или иным температурным условиям среды. Ясно, что при наличии указанных зависимостей t° является мощным фактором сегрегации видов и образования сообществ.

Очень важны абсолютный максимум и абсолютный минимум температуры, при котором жизнь возможна. Ряд исследований показал, что абсолютный максимум в общем равен 48° С, минимум же колеблется. При высокой t° происходит свертывание белков. Организм может выдерживать более высокие температуры благодаря особым приспособлениям, главное из которых — испарение с поверхности тела; но это только в известных пределах, а затем способность сопротивления падает, и наступает смерть.

Способность избегать губительного влияния высокой t° и перегрева более развита у животных позвоночных и в особенности у так называемых животных с постоянной температурой тела. Но она свойственна и насекомым, например пчелам (см. работу Пирша¹).

Интересны другие способы, которыми животные избегают возможности перегрева. Чэпман^[5][6] с сотрудниками показал, что насекомые дюн или способны выносить высокую температуру, погибая однако, если последняя достигает известного предела (не выше 50°С), или же они обладают уменьем избегать высоких температур, выбирая для своей деятельности соответственное место и время. Так напр., когда песок нагреется выше 50° С, осы рода Bembex начинают закапываться, то роя короткое время, то летая над песком на высоте нескольких дюймов, где t° воздуха значительно ниже, причем тело осы благодаря быстрым движениям и усиленной радиации охлаждается. По мере того как оса углубляется в песок, где t° ниже, продолжительность полетов становится меньше, а время копания — дольше. Осы с отрезанными крыльями погибали быстро, так как тело быстро достигало фатальной температуры.

Другие насекомые поднимаются в самое жаркое время дня на кусты и деревья. То же самое делают и ящерицы пустынь: степная агама влезает на кусты, где на высоте 1,5 м температура бывает на 20° С ниже температуры почвы¹. Ушастая круглоголовка поднимается на гребень бархана, где стоит, высоко поднявшись на ногах, то скручивая, то раскручивая хвост. Маленькая песочная круглоголовка зарывается в песок. Большая песчанка, тушканчики вовсе не показываются в жаркое время дня, сидя во влажном слое песка. Овцы в горах Ср. Азии избирают различные склоны в зависимости от t° воздуха в различную погоду. При. этом разные расы ведут себя различно. Ясно, что высокая температура того или иного местообитания является отсеивающим фактором. Ведь ни насекомые, ни ящерицы, ни грызуны, не обладающие вышеуказанными приспособительными реакциями, не могли бы занимать пустынных местообитаний, в которых они живут.

Как указано выше, температурный оптимум у различных видов различен. Уже в указанной работе Чэпмана как наблюдениями в поле, так и тщательно поставленным экспериментом установлено, что насекомые, держащиеся на дюнах в течение жаркого времени дня, обладают более высоким минимумом температуры. Самый низкий минимум эффективной температуры имеют ночные насекомые (напр. Geopimus). Bembex и Microbembex имеют высокий минимум и низкий максимум, будучи деятельными, днем, но в узких пределах температуры. Это различие оптимумов различных видов — чрезвычайно важный факт в образовании сообществ. О нем будет речь ниже. Высший термальный максимум мы видим у животных горячих источников. Как известно, хлорофилоносные водоросли регулярно встречаются в известковых источниках с температурой воды в 60—63° С, а формы без хлорофила живут при t° 70—71° С. В источниках с кремнием зеленые водоросли выдерживают t° в 75—77° С, а лишенные хлорофила — 89° С. На больших высотах, напр. в Йеллоустонском парке, это (почти) температура кипения воды^[7][8].

Морские животные северных вод очень плохо переносят высокую температуру. Актинии, ктенофоры, черви, ракообразные, моллюски и рыбы могут приспособиться при медленном повышении к температуре не выше 30° С. Лишь отдельные представители морской фауны выдерживают t° 32° С и даже (актинии) в 38° С. До 37° С выдерживают личинки ряда прибрежных морских форм. Животные пресных водоемов, подвергающиеся периодическим колебаниям температуры, выдерживают температуры до 44° С (личинки Lymnaea — прудовика, пресноводные черепахи в Тунисе и Ленкорани). Водяные клопы — Notonecta glauca и Nepa cinerea живут при 45° С (в Виши), клещ — Hydrachna cruenta — при 46° С. Насекомые, ракообразные, моллюски и даже рыбы встречаются в горячих источниках. Последние при t° не выше 40° С, амфибии (Rana temporaria) при t° 40—41,1° С¹. Впрочем Соссюр^[9][10] указывал, что он находил угрей в Aix при 46° С, a Leuciscus thermalis в источниках Trincomalie при 50° С. Грээм^[11] нашел живых личинок златки под корою при t° в 52° С.

Низкие температуры переносятся легче. И даже очень низкие температуры в течение значительной части года не действуют разрушительно на многие растения и животные, если имеется достаточно длинный теплый период, в течение которого они могут расти и размножаться. Сводка по вопросу о действии низких температур имеется у Бахметьева (1901), занимавшегося, как известно, вопросом о выживании при замораживании.

Из недавних работ укажем работы Нелли Пайн^[12]. Пайн указывает на различия в способности выносить низкие температуры у разных насекомых. Эти различия стоят в связи с различиями в образе жизни и в температурах окружающей среды, которым данное насекомое подвергается. Различия обусловливаются различным содержанием в теле насекомого воды и жира. Сахаров^[13] изучал выносливость к холоду и распространение Euxoa segetum в районе Нижней Волги. Фатальной температурой для гусениц, подготовившихся зимовать, оказались температуры от — 8° С до — 11° С, для неподготовившихся (из верхних слоев почвы) — не ниже — 5,75° С. Различия в способности сопротивляться холоду и здесь обусловливаются различный содержанием воды и жира. Чрезвычайно интересным является то обстоятельство, что область, где этот вредитель имеет большое значение, совпадает с областью глубокого снежного покрова. Хотя в лесостепной зоне зима холоднее, чем в степной зоне, в последней Euxoa вредит значительно меньше, ибо при малом снежном покрове гусеницы в степи вымерзают. И в лесостепной зоне больше вреда от Euxoa бывает в годы с обильным выпадением снега.

Уже из приведенных примеров явствует, что температурный фактор должен оказывать отсеивающее влияние и является одной из причин того, что животные, как и растения, группируются в сообществах, о которых речь будет ниже. Температура уже сама по себе, не говоря о ее роли в общей констелляции факторов, играет большую роль в определении распространения животных по земле. Работа Сахарова объясняет различие в количестве Еихоа в лесостепи и степи в районе Волги. Сэндерсон¹ показал, что северная граница распространения в САСШ златогузки (Euproctis Chrysorrhae) определяется температурой, так как при определенной t° личинки ее умирают. Таким образом t° является здесь непосредственно ограничивающим фактором. Также капустница (Pieris brassicae) имеет южным пределом своего распространения Палестину, так как она может жить здесь лишь в зимние месяцы, летняя же жара оказывается для нее ограничивающим фактором, ибо убивает 100% яиц и личинок в молодом возрасте^[14][15].

Прямое влияние температуры, действующее как ограничивающий фактор, неизвестно для ряда других насекомых. Так 50% яйца виноградной моли Clysia ambiguella и Palychrosis botrana погибают от жары, также и вновь выведшиеся гусеницы. Хоуард^[16] указывает, что столь опасный вид саранчи Shistocera americana ограничен в своем распространении t°, так как она может перезимовывать только при определенной температуре.

Другой пример влияния температуры на распространение вида, роли ее как ограничивающего фактора, видим мы в работе Ли Дайса^[17]. Для крупной полевки Microtus ochrogaster фатальной является температура в 36°. Хотя эта полевка и роется в земле, но кормиться она должна на поверхности, где бывает очень жарко. Летом и ночью бывает высокая t°. Этим обстоятельством определяется граница распространения вида. Вблизи последней бывает много дней, когда t° нагревается до этого опасного предела. Другие границы определяются другими моментами.

Повидимому температура в значительной мере определяет области гнездования птиц в различных «зонах жизни» в Средней Азии, а именно потому, что виды, а тем более птенцы очень консервативны в отношении климата. Впрочем о последнем речь будет впереди.

Значение температурного фактора в миграциях рыб, приводящих к временному изменению биоценозов, находится вне сомнения. Укажем в качестве примера на работу Гальцова о сезонных миграциях макрели в Черном море^[18], который показал, что «макрель очень чувствительна к температуре, внезапное падение температуры заставляет ее двигаться к берегу, где она ловится в большом количестве. Когда t° падает до 10—12°С, вся макрель кроме некоторых косячков в южной части моря оставляет Черное море, следуя пути, которым она пришла»!

Общая схема зависимости животных от температуры представляется в настоящее время в таком виде:

Для каждого вида существует оптимальная зона температуры, в пределах которой деятельность бывает особенно хорошо выражена; выше этой зоны находится зона временного теплового оцепенения, еще выше — зона продолжительной бездеятельности или летней спячки, граничащая наверху с зоной фатальной температуры.

При понижении температуры, начиная от оптимума, мы имеем зоны холодного оцепенения, зимней спячки и фатальной низкой температуры. У разных видов абсолютные пределы каждой зоны разнятся между собой; разнятся они и у разных полов и у разных стадий развития одного и того же вида; более того каждый вид деятельности: движение, питание, спаривание, кладка яиц и т. д. имеют свою более или менее определенную оптимальную зону.

Разница температурных оптимумов у разных видов может быть очень велика. Так например Бакстон¹ указывает, что некоторые прямокрылые обнаруживают в пустынях Палестины полную деятельность в полдень, когда температура поднимается выше 60° С. С другой же стороны, некоторые тли бывают активны и копулируют при температуре — 7,2° С.

Температура оказывает влияние и на внутренних паразитов. Так например она влияет на развитие паразитов малярии внутри москитов, а именно: низкая t° подавляет развитие малярии, не влияя на москита. Этим фактом определяются области и сезоны, опасные и безопасные в смысле заражения малярией.

В значительной мере температурой определяется распределение организмов по разным слоям в воде и по ярусам в воздухе. Конечно здесь привходят еще и другие моменты, как например освещение; но и температура играет роль. В качестве примера действия только температуры как отбирающего фактора можно привести работы Мендельсона над термотропизмами^[19][20]. Он помещал парамеций в длинный сосуд, концы которого помещались на трубах. По трубам текла вода, в одной имевшая t° 38 °C, в другой 26° С. Парамеции собирались к трубе с t°26°. Когда вода пускалась обратно: у первого конца t° 26°, у второго t° 38°, парамеции переходили на другой конец и опять собирались в воде с t° 26°. При пропускании воды в 10° и в 25° парамеции собирались у последнего конца. Каков бы ни был механизм этого «тропического» движения, факт отсеивающего влияния температуры налицо. Как и по отношению к другим факторам различные виды животных разно относятся к изменениям температуры. Одни требуют строго определенных температур. Это животные стенотермные. Другие — менее чувствительны и могут жить в зонах с различной температурой: это животные эйритермные.

Подразделение животных на пойкилотермных (холоднокровных) и гомеотермных (теплокровных) общеизвестно. Следует однако указать, что и у так называемых холоднокровных температура тела бывает ниже t° окружающей среды. Это было доказано Бакетоном по отношению к насекомым пустыни: температура тела живых насекомых, находящихся на солнце, всегда ниже, нежели t° тела мертвых насекомых, выставленных на последнее.

Мы рассмотрели селективное действие температуры на организмы данного местообитания. Температура может оказывать весьма разнообразное влияние на организм, на его морфологию, на окраску, на поведение, переживание и т. д. Нас здесь больше интересует другое действие температуры: влияние ее на появление новых наследственных форм, геновариаций, из которых затем отбор черпает формы, соответствующие данному местообитанию. Иначе говоря, роль температуры в процессе так наз. автономных миграций (см. ниже), в процессе видообразования и завоевания видом новых местообитаний. Рядом убедительных генетических работ доказано, что воздействием на организм в период созревания половых продуктов и конъюгации хромосом в стадии синапсиса можно вызвать бурное образование новых наследственных форм, геновариаций. Плаф^[21] показал, что появление новых форм в результате перекреста (crossing over) у дрозофилы возрастает при высокой и низкой температуре. Этот пример ясно показывает, что температура может влиять на механизм наследственности, вызывая появление новых форм, которые далее подвергаются отсеивающему влиянию среды как по другим признакам, так и по отношению к температуре. Температура в данном случае является не только фактором сегрегации и образования сообществ, но и фактором эволюции.

• [1] A. Kanitz, Temperatur und Lebensvorgange, Berlin, 1915.
• [2] С. Л. Иванов, Климаты земного шара и химическая деятельность растений, Климатическая изменчивость растений, «Журнал прикладной химии, т. 1, № 6, 1928, стр. 1—17.
• [3] Uvarov В. Р., Insects, and climate, Transactions of the Entomologiacal Society of London, vol. 79, pp. 1—247, 1931.
• [4] Janisch E., Experimentelle Untersuchungen iiber die Wirkung der Umweltfaktoren aufInsecten, Zeitschr. f. Morphol. u. Okol. d. Tierc, 17, pp. 339—416, 1930.
• [5] Pirsch G. В., Studies on the temperature of individual insects, with special referenceto the Honey Bee. II, Agr. Res., 1923, v. 24, pp. 275—288.
• [6] Royal N., Chapman C. ?., Mickel J. K., Parker G. E., Miller and E. G. Kelly, Studies in theecology of Sand dune insects, Ecol. V. VII, № 4, 1926.
• [7] Кашкаров Д. Н. и Курбатов В. П., Предварительный экологический очерк фауныпозвоночных центральных Каракумов, Труды Среднеазиатского гос. ун-та, серия ХНа,№ 7, 1929.
• [8] Setchell W. A., The upper temperature limits of life, Science, vol. 17,1903, pp. 934—937.
• [9] Charles Т. Brues, Animal life in hot springs, The Quarterly Review of Biology, vol. II,№ 2, 1927, pp. 180—203.
• [10] Saussure H. B., Voyages dans les Alpes, vol. 3, 1796, p. 9.
• [11] Graham S. A., Effect of physical factors in the ecology of certain insects in logs, 19 theReport St. Entomol. of Mines, 1922, pp. 22—41.
• [12] Nellie M. Payne, Freezind and Survival of insects at low temperatures, The QuarterlyReview of Biology, V. I, № 2, 1926, pp. 270—282.
• [13] N. L. Sacharov, Some effects Low. Temperature of Internal Structure and FunctionJn Animals, Ecol. Vol. XI, № 3, 1939.
• [14] Sanderson Е. D., The influence of minimum temperatures in limiting the northerndistribution of insects, Journ. of Econ. Ent, Vol. 1, 1908, pp. 245—262.
• [15] Bodenheimer F. S., Welche Factoren regulieren die Individuenzahl einer Insectenartin der Natur. Biol. Zentral., 48, 1928, pp. 714—739.
• [16] Hoivard, L. O., Notes on the geographical distribution with in the U. S. A. of certaininsects injuring cultivated srops. Proc. ent. Soc. Washingt., vol. 3, p. 225.
• [17] Dice, Lee Raumond Some factors affecting the distribution of the prairie vole, forest deermouse, and prairiedeer mouse, Ecol. Vol. Ill, № 1, 1922, pp. 26—48.
• [18] Paul S. Galtsoff, Seasonal Migrations of Mackerel in the Black Sea. Ecol. Vol. V, № 1,1924, pp. 1—6.
• [19] Buxton Р. A., Heat moisture, and animal life in deserts, Proc. Roy. Soc., London, Bd. 96,1924, pp. 123—131.
• [20] Mendelssohn M., Ueber den Thermothropismus einzelliger Organismen, Arch. ges.Physiol., 1895, S. 1—25 и др.
• [21] Plugh Н. Н., The influence of temperature on crossing over in Drosophila, Journ.Exp. Zool., Vol. 24, 1917, pp. 148—209.