Десятая. 
СООБЩЕСТВА-ИНДИКАТОРЫ. 
ЭКОНОМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ИЗУЧЕНИЯ СООБЩЕСТВ. 
СИНЭКОЛОГИЯ И РАЙОНИРОВАНИЕ. 
ПАЛЕОРЕКОНСТРУКЦИИ

Каждый вид занимает такое местообитание, комбинация факторов которого допускает его существование. Если вид процветает, то это означает, что комбинация факторов является для него особо благоприятной. Поэтому каждый вид является индикатором, поскольку он есть продукт условий, в которых он живет, а поэтому является мерилом этих условий. Это в первую очередь относится к растительным видам, ибо их ответ на воздействие факторов среды является непосредственным. Рост и размножение растений являются наиболее очевидными показателями. Животные виды также в значительной мере обнаруживают прямые реакции на физические условия среды и потому могут служить их показателем. Но, принимая во внимание зависимость животных от растительности, подчас большую, чем от физических факторов, следует сказать, что животные в большей мере являются показателями состояния растительности, чем условий физических. Однако, являясь показателем растительности, они являются косвенными показателями и физических факторов. Подвижность животных видов лишь в незначительной мере умаляет их значение как индикаторов среды, так как при всей своей подвижности животное как правило не выходит за пределы своего местообитания, т. е. того комплекса, того набора факторов, с которым его организация находится в гармонии. Организмы объединяются в сообщества, точнее — ассоциируются в одном местообитании [plants (et animaux D. К.) associ6s]. Это объединение происходит под влиянием отсеивающего действия среды.

Каждое местообитание населено определенным сообществом, отличным от сообществ других местообитаний, хоть чем-нибудь отличающихся. Поэтому сообщества также являются индикаторами условий, в которых они образуются, развиваются и процветают. Их значение как индикаторов для решения практических задач даже больше, нежели значение видов. Последние являются показателями более специальных особенностей среды. Сообщества указывают более общие условия, характеризуют весь комплекс, так как они состоят из целого ряда видов. Благодаря последнему обстоятельству сообщества являются более многообразными (градуированными) и более чувствительными индикаторами. Конечно не все виды в сообществе равноценны; наиболее важны те виды, которые находятся в состоянии процветания, т. е. доминанты и судоминанты из растительных компонентов и предоминанты — из животных. Сезонные формы характеризуют лишь условия определенного времени, колебания изменчивых и ритмических факторов, а не средние годовые, и тем более не те исключительные, не периодически наступающие условия, которые характеризуют например пустыню. Роль вида как индикатора зависит от его роли в сообществе. Можно пользоваться как индикаторами или растительными компонентами сообщества, или животными. Но правильнее пользоваться и теми и другими, ибо полная реакция на условия местообитания осуществляется сообществом, состоящим из растений и животных (по терминологии Клементса — «биом'ом»).

Биологическое Бюро Департамента земледелия САСШ так и поступает. Изучая распределение различных «зон жизни» в штатах Сев. Америки, исследователи Бюро пользуются растениями, млекопитающими, гнездующимися птицами и рептилиями как индикаторами определенных условий (они придают главное значение различиям в температуре. Это конечно неправильно и слишком однобоко, так как значение имеет весь комплекс). Пересекая страну, даже наиболее случайный наблюдатель часто поражается контрастом в животной жизни различных областей. Эти различия иногда совпадают с естественными географическими областями, но при более тщательном исследовании почти неизменно соответствуют изменениям климатических условий. Путем тщательного изучения распределения естественных видов млекопитающих, птиц, рептилий и растений, которые находились века в соответствующих областях, пока не приспособились к ним вполне, возможно с значительной точностью выделить на карте области, характеризуемые группами видов со сходными границами распространения. Температура и осадки в течение сезона роста и воспроизведения в значительной мере определяют границы распространения животных и растений. Хотя климат может слегка вариировать в области распространения, и всегда вариирует более или менее в различные годы, объем вариации не превосходит силу приспособления, которой обладают виды, живущие внутри области. За пределами последней однако многие или большинство видов, ее характеризующих, уступают место другим, в свою очередь приспособленным к условиям местообитания их собственного климата^[1]. Нужно только внести поправку в работы американских авторов: сообщества определяются не климатом только, а всей совокупностью условий: и климатических, и эдафических, и биотических, и экономикой человека.

Физические факторы имеют для нас значение не сами по себе. Они важны для нас постольку, поскольку они влияют на органическую жизнь. Лучше всего, если в терминах этого влияния мы и будем определять физические условия. Кроме того во многих случаях инструментальное изучение факторов является или очень затруднительным или прямо безнадежным. Затруднительным оно является потому, что требует длительного времени, организации наблюдений и т. д. Безнадежным же бывает тогда, когда различия в факторах ничтожны, а главное, когда влияет вся констелляция факторов. В таких случаях уже давно пользуются животными как индикаторами. Так например степень загрязненности вод определяется по населяющим их животным, которые служат индикаторами. Удалось выделить около 800 организмов, чрезвычайно чувствительных к содержанию в воде растворенных и взвешенных органических веществ, обычно загрязняющих воды. Чувствительны они не только к количеству, но и к качеству находящихся в воде органических веществ. По присутствию или отсутствию в воде тех или иных организмов можно судить о наличии или отсутствии в воде самых различных веществ, как белки, аминокислоты, соединения аммония, нитриты и нитраты. Таким образом на основании присутствия в воде тех или иных «сапробов» различают: олигосапробные, т. е. практически чистые воды, полисапробные — сильно загрязненные, напр. свежие сточные воды, а-мезосапробные или загрязненные, напр. слабо очищенные сточные воды, и (3-мезосапробные — лишь слабо загрязненные, напр. хорошо очищенные сточные воды¹. Четырнадцатилетние исследования привели Шелфорда^[2][3] к выводу, что «в малых потоках животные являются показателями условий». Шелфорд сообщает в своей «Лабораторной и полевой экологии» (стр. 61), что он «был особенно поражен резкими границами в распределении животных по длине малых протоков и безнадежностью инструментального измерения повинных в этом факторов. Существует удивительная корреляция между течением потока, общими условиями погоды и сообществами». Иенсен^[4] показал, что число особей в формации Echinocardium-Cyprinia за период трех лет сильно колебалось; Блегвад^[5] нашел, что изменения в количестве различных видов в морских сообществах происходят совместно. Герольд^[6], разбирая географическое распространение наземных Isopoda (мокриц) в Остзейском крае, указывает, что распространение большинства видов определяется климатическими факторами, т. е. они служат его показателями. Выше упоминалась работа Трансо¹, установившего, что в штате Огайо распространение некоторых жуков совпадает не только с распространением смешанного мезофитного леса, но и с местами, где такой лес был распространен раньше, т. е. они связаны с определенными комплексами условий, и по их нахождению можно судить о пригодности условий для произрастания смешанного мезофитного леса. Шимек^[7][8] указывает, что «существует очевидная и тесная связь между фаунами моллюсков и типами наших лесов, и каждый из них служит индексом для другого. Связь обычно не идет до вида, но скорее до экологического типа». Конаков и Онисимова^[9] делают попытку выделить индексы различных стаций среди энтомофауны в целях естественно-исторического районирования.

Из животных позвоночных можно привести жаворонков. Различные виды последних привязаны в Средней Азии не только к различным «зонам жизни», т. е. прежде всего к различным климатическим условиям, но и к различным почвам. Хохлатый жаворонок привязан к почвам пустыни эфемеров, короткопалый и малые к засоленным почвам, встречаясь иногда вместе, но занимая разные пятна почв. Степной жаворонок — показатель степи, азиатский степной (Melanocorypha bimaculata) — показатель степи с щебнистым грунтом, рогатый — обитатель альпийской зоны. Каждая зона характеризуется своими сообществами с доминированием определенных форм, причем завершающая формация и стадии ее развития характеризуются своими растительными доминантами и животными предоминантами.

Выше достаточно выяснено практическое значение экологии в таких вопросах, как: бонитировка водоемов, лесная экология, защита растений от «напасти» и так далее. Исходя из только что изложенного, изучение сообществ может иметь еще одно значение: бонитировка суши, районирование в сельскохозяйственных целях.

Основными факторами в распределении жизни, если отвлечься от факторов прошлого, факторов исторических, являются факторы климатические. Ими в значительной мере определяются факторы эдафические. Климатическими и эдафическими факторами прежде всего определяются сельскохозяйственные возможности (при данном уровне культуры и социальном устройстве конечно). К ним присоединяются еще биотические взаимоотношения (например саранча, грызуны). Комплексом всех этих факторов, общей их констелляцией определяются эти возможности. А констелляция подчас очень сложна. Она зависит и меняется от широты, высоты над уровнем моря, экспозиции, крутизны склона, от положения и простирания цепей гор, близости воды, от почвы и т. д. Поэтому вполне понятны те затруднения, которые возникают при выборе места, напр. для зернового хозяйства, для специальных культур, овцеводства, для разведения пушного зверя и т. д.

Руководиться метеорологическими данными затруднительно, ибо и в тех странах, где метеорологическая сеть более развита, она все же недостаточна. Так, в Баварии одна станция приходится на 10 км², в САСШ — одна на 60 км², а в Средней Азии — одна на 20 000 км², и, если даже взять здесь область богары, наиболее важную в хозяйственном отношении, то на станцию приходится 6000 км². Сколько климатов придется на эту площадь? Кроме того, хотя климатические факторы являются основными, с.-х. возможности зависят в значительной степени и от эдафических факторов. Наконец важен весь комплекс, данная комбинация всех факторов. На опытные станции тоже не всегда можно рассчитывать. Их еще меньше, и работа их слишком долгая, и, как чисто эмпирическая, не всегда достаточно надежная.

Как же подойти к решению вопроса, где найти меру пригодности того или иного района для той или иной культуры, когда требуется быстрое, хотя бы ориентировочное, заключение? — В значительной степени в изучении местных сообществ, в использовании их как индикаторов. Между средою (всем комплексом факторов) и организмом существует столь тесная связь, что как по среде можно определить характер сообщества, его населяющего (не виды, а жизненную форму!), так по сообществу (доминантам и предоминантам) — характеризовать среду и даваемые ею возможности. «Каждое растение есть мера условий, среди которых оно растет. Оно является индексом почвы и климата, а следовательно индикатором поведения других растений и животных в том же самом месте». Добавим: прямо или косвенно также и каждое животное, а тем более — сообщества^[10].

На этом основывается естественно-историческое районирование. Конечно сами по себе ни отдельные виды, ни сообщества не говорят ровным счетом ничего о каких-либо сельскохозяйственных возможностях. Но они говорят о климатических и почвенных условиях, а это уже много.

«Естественный или нормальный растительный покров есть результат всех условий данного района, способствующих росту. Поэтому он является индексом или мерой факторов, влияющих на его рост, и служит индикатором возможности произрастания других растений на данном месте. Различия в условиях произрастания приводят к различиям в отдельных растениях или в группах последних. Многие из них признаны имеющими значение индикаторов при определении того, как может быть район использован для возделывания культурных растений»¹.

«Естественный растительный покров, правильно истолкованный, указывает на способность определенного района к определенной сельскохозяйственной продукции так же хорошо, если не лучше, чем серия метеорологических наблюдений или почвенных анализов… Слабые различия в почве или климате могут производить глубокие изменения в типе растительности, и, наоборот, изменения растительности могут указывать на совсем слабые различия в почвенных и климатических условиях. Описание типов растительности образует важную и необходимую часть полного изучения земледельческой области»^[11][12].

Повторяем, то, что сказано здесь о растительных компонентах сообществ, относится и к животным компонентам. Мы можем по организмам-индикаторам судить о с.-х. возможностях лишь потому и лишь постольку, поскольку нам известны требования в отношении факторов среды, предъявляемые теми или иными видами или сообществами, а также и с.-х. культурами. Это — во-первых, во-вторых — на основе наблюдения над корреляцией между доминированием тех или иных видов из местных растений и животных и успешным произрастанием здесь тех или иных культурных растений или процветанием той или иной породы домашних животных. Применение этот метод должен найти конечно в областях еще незаселенных или заселенных недавно, где еще нет земледельческой истории. И значение имеет относительное, временное. Ни метеорологических данных, ни результатов почвенных исследований в таких указанных случаях не имеется, а все же при суждении о сельскохозяйственных возможностях района необходимо каким-то принципом руководиться хотя бы для временной и условной ориентировки. Сообщества и являются таким принципом.

В упомянутой выше работе Олдус приводит 102 типа растительности, являющихся индикаторами возможностей культивирования зерновых растений или кормовых, или выпаса в сухих частях запада и центра САСШ. Термин «тип растительности» он употребляет в качестве синонима термину «растительное сообщество». Например о типе (ассоциации) Bouteloua gracilis он говорит: «Области, характеризуемые этим типом растительности, дают хорошие урожаи пшеницы и других мелких злаков лишь в такие годы, которые имеют осадков больше нормального. В качестве мест для выпаса эти области хороши, обладая емкостью в 20—40 голов скота на единицу площади (квадратную милю). Вообще все типы Олдус подразделяет на несколько классов: 1) класс, указывающий благоприятные возможности для произрастания злаков при сухом земледелии; 2) класс сообществ (типов), характеризующий земли, где методом сухого земледелия невозможно с успехом выращивать культурные злаки, а потому более пригодные для выпаса. Первый тип также подразделяется на два класса: 1) класс, указывающий на возможность культуры хлебных злаков, и 2) класс, характеризующий области, пригодные для продукции кормовых злаков. Каждая из этих групп в свою очередь подразделяется на три класса: лучший, средний и худший тип. Такая классификация сообществ-индикаторов возможна лишь там, где, как в САСШ, значение каждого сообщества изучено. Но и там этого еще не сделано в дост точной мерз по отношению к животным компонентам.

Конечно считать показания, полученные методов изучения сообществ, абсолютными нельзя. То, что сегодня является непригодным для культуры какого-либо растения, завтра, при новых методах культуры, может оказаться весьма пригодным. Но для ориентировки, чтобы не действовать вслепую, при нынешнем состоянии культуры и знания метод районирования по сообществам, по растительным и животным их компонентам, зная их требования и требования культурных растений и животных, — может служить и служит прекрасным методом ориентироваться в пестроте и разнообразии естественно-исторических условий при выборе районов для закладки хозяйства и для выбора мер мелиорации. Мак Дауголл говорит по этому поводу: «Несомненно верно то, что классификация земель, основанная на тщательном изучении индикаторного значения местной растительности, была бы значительно более ценной, нежели классификация, основанная на другом базисе».

В качестве конкретного примера можно привести тот факт, что максимальная продукция кукурузной озимой пшеницы получается там, где среди злаковых сообществ доминируют виды Andropogon, а яровая пшеница и твердая там, где доминируют Stipa spartea (ковыль) и Agropyrum glaucum (пырей).

Мы поэтому говорим больше о растениях-индикаторах, что растительные компоненты сообщества значат больше, чем животные, ибо животные в значительной мере подчинены растениям и больше являются показателем характера растительности, чем физических факторов. Мнение, будто значение животных как индикаторов уменьшается благодаря их подвижности, можно принять лишь с большой оговоркой, так как индикаторами являются гнездящиеся птицы, которые строго придерживаются при гнездовании определенных местообитаний; рептилии поразительно чутки в выборе последних, также и многие мелкие млекопитающие; крупные же млекопитающие, более подвижные, характеризуют не мелкие местообитания, а более обширные, и подвижность их в пределах последних не уменьшает их значения как индикаторов.

Особенно интересно значение животных компонентов сообществ как индикаторов в палеонтологии, в палеореконструкциях. Основой для такого их значения служит то обстоятельство, что экологический процесс прежде и теперь в основном является единым. Как теперь, так и раньше, завершающая формация (climax) находилась в соответствии с климатическими условиями. Как и теперь, имела место их последовательная смена, сукцессия. Влияние факторов на организмы было тем же, что и теперь; так же имела место ожесточенная конкуренция, борьба за существование, отсев и образование сообществ. Развитие жизненной формы, эфармонических признаков всегда имело место. Возможно даже, что все это яснее в прошлом, на которое мы смотрим с большого расстояния, ибо при этом мы не видим спутывающих деталей, а видим перемены более крупного масштаба.

Конечно сообщества не окаменевают. Мы имеем от них в ископаемом виде лишь фрагменты. Чтобы судить по ним об условиях существования, мы должны главное внимание обратить на жизненную форму. Изучение жизненной формы ископаемых растений, рассмотрение того, в каких условиях существуют сходные жизненные формы теперь, приводит нас к выводам относительно ландшафта и климатических условий, в которых существовали наши ископаемые. Если мы находим в каких-либо слоях ковыль (Stipa), то это означает не только то, что здесь была степь, но и степной климат и степная фауна, питавшаяся травами. Конечно данные истории растительного и животного мира, данные и метод филогении также должны здесь применяться, как и метод изучения сукцессии.

Как при современном районировании, так и при палеореконструкциях, растения являются лучшими индикаторами¹. Но очень часто животные сохранились лучше, чем растения, и по ним можно восстановить картину и климата и растительности, в особенности для периодов континентальных отложений, в которых нередко сохранилось много наземных животных, но растений очень мало. По животным можно заключить о наличии в прошлом растений, которые еще не были найдены. По характеру зубов млекопитающих мы можем судить, паслись ли они в степях, кормясь травами, или в лесу и кустарниках, обгладывая ветви, а следовательно можем судить и о климате того времени, когда эти млекопитающие жили.

Если мы находим в современной пустыне в миоценовых слоях остатки индрикотериев (на р. Сары-Су), мы можем с уверенностью говорить о том, что здесь во время их существования процветала древесная растительность. И это предположение оправдывается находкой недалеко от места нахождения ископаемых костей ископаемой миоценовой флоры, представленной широколиственными мезофильными лесами^[13][14].

Шимек в упомянутой выше статье о наземных моллюсках и экологических условиях, указав на тесную связь фаун (сообществ. Д. К.) моллюсков с типом леса, говорит: «Эта тесная связь имеет особый интерес в связи с определением условий, которые существовали во время образования некоторых из наших плейстоценовых отложений, фауна которых большей частью или нацело состоит из ныне существующих видов моллюсков».

Говоря о видах и сообществах-индикаторах, нельзя не упомянуть о «сезонных аспектах» (сезонная сукцессия) и о фенологии. Изменение условий существования в течение года вызывает глубокие изменения в сообществах, меняет их аспект, изменяется экологический тип, изменяются преобладающие виды. По последним можно судить об изменении климатических условий. Поэтому климатологи широко используют фенологические наблюдения, т. е. наблюдения за первым появлением тех или иных животных (и растений), временем начала цветения последних и т. д. По ним можно судить о соответственных изменениях в погоде и т. п. Организмы (и сообщества) могут служить биометрами — фитометрами и зоометрами. В качестве иллюстрации сказанного о животных-индикаторах можно привести результаты вышеупомянутого обследования позвоночных в биоценозе каучуконоса «тку-сагыз» в горах Каратау. Животные, составляющие непосредственное окружение тау-сагыза, в подавляющем числе принадлежат к элементу средиземноморского происхождения, к светолюбивым и теплолюбивым формам, имеющим распространение (подвиды) от Сирии, Палестины и Малой Азии через страны Ирана и Туркестана до Тарбагатая. Это указывает на то, что и тау-сагыз является светои теплолюбивой формой. Если же он занимает большей частью северные и северозападные склоны, то его, как показывает тщательный анализ условий его произрастания, вытесняют сюда представляющие завершающую формацию (climax) сомкнутые ассоциации типца (Festuca), Роа bulbosa, Artemisia maritima и кустарников ассоциации центрально-азиатского типа. Кроме того нахождение в биоценозе тау-сагыза, высокогорной полевки Alticola, нормально обитающей в осыпях субальпийской и альпийской зсн, говорит за то, что почва, на которой держится тау-сагыз, достаточно влажная. Отсюда вывод: при переносе тау-сагыза в культуру ему следует дать район с достаточным количеством света, тепла и влаги, т. е. например поливную землю в Средней Азии. Эксперимент эти выводы подтверждает.

• [1] Bailey Vernon, Life Zones and Crop Zones of New Mexico, U. S. Deprt. of Agric. Bureauof Biol. Survey, 1913, pp. 1—100.
• [2] С. М. Вислоух, Биологический анализ воды. «Учение о микроорганизмах», ч. II, проф. С. М. Златогоров.
• [3] Shelford V. Е. and Samuel Eddy, Methods for the study of stream communities, Ecology, vol. X, № 4, 1929, pp. 382—391.
• [4] Iensen P. B., Valuation of the Limfjord. I. Studies on the fish food in the Limfjord, 1909—1917, its quantity, variation and annual production, Dan. Biol. Stat. Rept., 26,1919, pp. 1—44.
• [5] Blegwad H., Continued studies on the quantity of fish-food in the sea bottom, Dan. Biol., Stat. Rept., 31, 1925, pp. 27—56.
• [6] Herold Werner, Beitrage zur Verbreitung und Okologie der Landisopoden desOstbaltiums, Zeitschr. fiir Morph, und Okologie der Tiere, B. 18, H. 3, 1930, pp. 474—535.
• [7] Transeau Ed. N., Vegetation types and Insect devastations, Ecol. VIII, № 3, 1927, pp. 285—289.
• [8] Shimek B., Land snails as Indicators of Ecological Conditions, Ecol. XI, № 4, 1930, pp. 673—687.
• [9] Конаков H. H. и Онисимова 3. Г., Опыт маршрутной характеристики станцийюжной половины Богучарского уезда Воронежской губ., Труды Общества научнойсмены, т. 1, вып. 2, Воронеж, 1931, стр. 5—60.
• [10] Не следует конечно упускать из вида, что получаемые таким образом данныеотносительны. Ибо один и тот же естественно-исторический фон может служить аренойразвития различной деятельности человека в зависимости от культурного и социального строя общества.
• [11] Aldous N. Е. and Shantz Н. L., Types of Vegetation in the semiarid portion of the UnitedStates and their economic significance, Journ. of Agricultural Research, vol. XXVIII, № 2,1924, pp. 99—127.
• [12] Shantz H. L. and Piemeisel R. L., Indicator significance of the Natural Vegetationof the Soutwestern Deserf Region, Journal of Agricultural Research, vol. XXVIII, № 8, 1924, pp. 721—801.
• [13] Коровин Е. П., К вопросу о палеоэкологических сменах в Средней Азии (рукопись).
• [14] Находка Д. Кашкарова и Е. Коровина (работа не опубликована).