Реакция мелких млекопитающих на воздействие малых доз хронического радиоактивного облучения: На прим. 
Брян. обл

ВЫВОДЫ.

1. Аккумулирование радионуклидов 137Сб организмом мелких млекопитающих зависит от уровня накопления этого радионуклида в подстилке и верхних слоях почвенного горизонта, к которым приурочена жизнедеятельность грызунов и насекомоядных. Содержание 137Сз в организме зверьков не зависит от их возраста. Концентрация радионуклидов 137Сз в организме животных является вариабельной величиной, однако, в условиях исследованной территории существует некоторая усредненная величина накопления радиоцезия, характерная для всех изученных видов мелких млекопитающих: п х 10″ 7 — п х 10″ 6 Ки/кг. Основной вклад в сочетанное облучение, вносит облучение от инкорпорированных в организме радионуклидов 137Сз, значительно усиливая облучение от внешнего гамма-фона.

2. В проведенном исследовании хроническое облучение не повлияло на биологическое разнообразие и на численность мелких млекопитающих. В тоже время, пролонгированное облучение низкой интенсивности привело к изменению демографической структуры популяций некоторых видов, а именно — к увеличению доли взрослых особей в популяциях грызунов: рыжей полевки, желтогорлой мыши и полевой мыши, и, кроме того, у рыжей полевки к диспропорции в соотношении полов с преобладанием самцов.

3. Хроническое радиоактивное облучение в малых дозах приводит к сокращению числа детенышей в популяциях некоторых видов грызунов, что было показано на примере рыжей полевки, и как следствие — к уменьшению количества молодых особей в популяциях, главным образом, вследствии увеличения эмбриональной смертности, нарушений протекания беременности у самок и неблагополучия в репродуктивной функции самцов.

4. Самки рыжей полевки и полевки-экономки с загрязненных территорий по сравнению с контролем, характеризуются повышенным темпом размножения, при котором увеличивается количество самок участвующих в размножении и число пометов за летний сезон размножения.

5. Хроническое радиоактивное облучение в малых дозах вызывает увеличение напряженности физиологических и иммунологических процессов у мелких млекопитающих, что выражается в увеличении массы печени, тимуса и количества лейкоцитов тимуса у рыжих полевок и увеличение массы печени, почек и селезенки и тенденцию к этому тимуса у землероек. Появление наряду с этим атипичных форм клеток лимфоидного и эритроидного ряда, а также наличие кровепаразитов в многочисленных лимфоцитах селезенки свидетельствует о том, что с одной стороны облучение оказывает активирующее воздействие на органы иммунной системы и кроветворения, с другой приводит к деструктивным изменениям клеточных элементов в этих органах.

6. Однократное облучение инбредных мышей линии СВА дозой эквивалентной хронической годовой дозе получаемой дикими животными в сравнении с пролонгированным ее действием привело к снижению массы почек, тимуса и селезенки, а также количества лейкоцитов тимуса и селезенки. Это свидетельствует о том, что такое облучение немедленно подавляет функцию внутренних органов, особенно органов иммунной системы и приводит к иммуннодепресии.

7. Хроническое радиоактивное облучение вызывает нарушение процесса морфогенеза коренных зубов у рыжих полевок и полевок-экономок, что находит свое отражение в увеличении эпигеномной изменчивости морфотипов рисунка жевательной поверхности коренных зубов у этих видов по сравнению с контролем.

8. Таким образом, проведенное исследование показало, что хроническое облучение в малых дозах оказывает существенное негативное воздействие на популяции мелких млекопитающих. При этом изменения происходят как на клеточном, органном и организменном уровне, затрагивая различные системы и функции организма животных, так и на популяционном.

БЛАГОДАРНОСТИ.

Прежде всего, я хотел бы выразить глубокую признательность научному руководителю, доктору биологических наук В. А. Долгову за помощь и предоставленную возможность выполнения диссертационной работы. Кроме того, я хотел бы поблагодарить весь научный коллектив экспедиции, который способствовал осуществлению данной работы: Т. В. Крылову, Л. Н. Скурат, B.C. Лобачева, В. Ю. Олейниченко, B.C. Никольского, Л. А. Потапову, Е. Е. Анисимова.

А.К. Агаджанян любезно помог на первых этапах исследования разобраться с морфотипами коренных зубов и их корректно оценить.

Исключительно ценным оказалось взаимодействие с М. Ю. Соловьевым при статистическом анализе данных и их обсуждении.

Неоценимой была помощь профессора A.A. Ярилина предоставившего свою лабораторию для экспериментов и н.с. М. М. Литвиной обеспечившей все необходимое для лабораторного и полевого исследований. Также, я хотел бы поблагодарить многих других людей в той или иной мере способствующих появлению данной работы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Подводя итог проведенному исследованию, и оценивая накопившиеся к настоящему времени данные по малым дозам облучения, следует, прежде всего, подчеркнуть, что отношение к малым дозам существенно изменилось. Ранее предлагаемая концепция о благоприятном воздействии малых доз облучения на биологические объекты, выраженная в идее радиационного гормезиса (Кузин, 1991) не находит своего подтверждения в свете последних результатов. Все более очевидным становится тот факт, что малые дозы оказывают неблагоприятное воздействие на биологические системы на разных уровнях — от молекулярного до популяционного. Кроме того, в отличие от высоких доз облучения, для которых характерен дозо-зависимый эффект (чем выше доза облучения, тем сильнее эффект), являющийся парадигмой классической радиобиологии, малые дозы облучения не обладают такой прямой линейной зависимостью. В последнее время некоторые исследователи отмечают также «иррациональный» характер воздействия малых доз облучения на живые организмы и невозможность объяснить их эффекты с позиций классической радиобиологии, т. е. при менее интенсивном хроническом воздействии эффект облучения может быть значительно сильнее, чем при более высоких дозах облучения (Бурлакова, 1997).

Как показало наше исследование ответ на хроническое радиоактивное облучение в малых дозах, происходит на разных уровнях: клеточном, органном, организменном и популяционном. При этом изменения гомеостаза развития животных затрагивают различные системы и структуры организма, влияя на его состояние. Прежде всего это касается наиболее радиочувствительных звеньев организма — иммунной системы и кроветворения, эмбрионального и постнатального развития, что выражается в выявлении пороков развития у эмбрионов, связанных, вероятно, с мультифакториальными генетическими перестройками, возможным повышением смертности молодых особей и др. Увеличение эпигеномной изменчивости морфологических признаков можно также рассматривать как результат влияния хронического радиоактивного облучения.

Наличие эмбрионов с аномалиями развития несовместимыми с жизнью, и как следствие их элиминация в дородовый период, приводит к нарушению воспроизводства в популяциях, к увеличению интенсивности размножения для компенсации эмбриональных потерь. В тоже время, выжившие особи, вероятно, становятся более адаптированными к новым условиям существования, обеспечивая воспроизводство в популяциях. Всё это в конечном итоге влияет на популяционную структуру мелких млекопитающих, в частности на демографические показатели популяций некоторых видов грызунов, которые характеризуются увеличением доли взрослых особей в популяции и изменением соотношения полов в сторону преобладания самцов (например, рыжая полевка). Можно отметить, что такая картина является типичной при популяционном стрессе, который был индуцирован другими причинами (Christian, 1963; Шилов, 1976, Оленев, 1981). Несмотря на то, что биологическое разнообразие и численность мелких млекопитающих, в основном, не изменились, их вероятно нельзя рассматривать в качестве критерия при оценке воздействия хронического радиоактивного облучения низкой интенсивности, поскольку они мало отражают реальное положение.

Важно также отметить, что мелкие млекопитающие существуют в режиме постоянного радиационного стресса и вынуждены адаптироваться к новым условиям существования для поддержания своего гомеостаза. Длительное пребывание в таком состоянии требует или постоянного расхода имеющихся адаптационных возможностей или «включения» механизмов, обеспечивающих поступление дополнительных резервных ресурсов, на разных уровнях, необходимых для адаптации к / экстремальным условиям, что может в конечном итоге приводить к их исчерпанию, и как следствие, к возникновению патологических состояний. Основными показателями такой тенденции являются: увеличение напряженности функционирования иммунной системы и органов кроветворения, увеличение эпигеномной изменчивости, изменение популяционных показателей у ряда видов, выявление пороков развития у эмбрионов.

1. Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте., Уотсон Дж., Молекулярная биология клетки // Москва, Изд-во «Мир», стр. 104.

2. Алексахин P.M., Нарышкин М. А., 1977. Миграция радионуклидов в лесных биогеоценозах // М.: Наука,.

3. Анненков Б. Н., Юдинцева Е. В., 1991. Основы сельскохозяйственной радиологии // М.: ВО «Аграпромиздат», 36.

4. Аптон Г., 1982. Анализ таблиц сопряженности // М.: Финансы и статистика.

5. Бариляк И. Р., Бужиевская Т. И., Быкорез А. И., 1989. Генетические последствия загрязнения окружающей среды // Киев.: Наук.думка.

6. Башенина Н. В., 1977. Пути адаптации мышевидных грызунов // М.: Наука.

7. Большаков В. Н., Васильев А. Г., 1975. Пространственная структура и изменчивость популяций рыжей полевки на южной границе ареала // В сб. Популяционная изменчивость животных. Тр. института экол. раст. и живот., Свердловск: вып. 96, стр.3−31.

8. Большаков В. Н., Васильева Л. А., Малеева А. Г., 1980. Морфотипическая изменчивость зубов полевок // М.: Изд-во Наука, 140 стр.

9. Бурлакова Е. Б., 1994. Эффект сверхмалых доз // Вестник Российской Академии Наук, т. 64, No 5, стр. 425−431.

10. Васкушенко О. П., Копеин К. И., Гирин В. К., Всакушенко Д. А., 1990. Половая структура популяций грызунов на осушаемых площадях // 5-й Съезд Всес.Териол. о-ва АН СССР, Москва, т.2, стр. 227−228.

11. Воздействие радиоактивного загрязнения на наземные экоситстемы в зоне аварии на Чернобыльской АЭС (1986;1996 гг.) // Тр. Коми Науч. Центра УРО Российской.

12. AH, No 145) в двух томах, 1996, Сыктывкар.

13. Гашев С. Н., 1990. Влияние нефтяного загрязнения на мелких млекопитающих // там же, т. З, стр. 142−143.

14. Гераськин С. А., 1995. Критический анализ современных концепций и подходов к оценке биологического действия малых доз ионизирующего излучения // Радиобиология, т. З5, вып. 5, стр. 563−571.

15. Гераськин С. А., 1995. Концепция биологического действия малых доз ионизирующего облучения на клетки // Радиоэкология, т.35,вып.5, стр.571−580.

16. Гилева Э. А., Косарева Н. Л., 1994. Уменьшение флуктуирующей асимметрии у домовых мышей на территориях, загрязненных химическими и радиоактивными мутагенами // Экология, У О РАН, Екатеринбург, No 3, стр. 94−97.

17. Громов И. М., Поляков И .Я., 1977. Фауна СССР, Млекопитающие // Л.: Наука, т. З, вып. 8, 296 стр.

18. Долгов В. А., Крылова Т. В., Циперсон В. П., Олейниченко В. Ю., Никольский B.C., Лобачев B.C., 1992. Биоиндикация радиационной нагрузки в лесных сообществах мелких млекопитающих // Биологические науки, 11−12, стр. 127−133.

19. Европейская рыжая полевка, 1981. М.: Наука.

20. Ермакова О. В., 1991. Морфофункциональные изменения щитовидной железы и коры надпочечника у полевок-экономок, обитающих в условиях повышенной радиоактивности // Автореферат диссертации, Институт проблем онкологии и радиобиологии Киев, 26 стр.

21. Жигальский O.A., Бернштейн А. Д., 1989. Оценка факторов, определяющих динамику популяции рыжей полевки в северной лесостепи // Экология, No. l, Свердловск, стр. 13−21.

22. Жигальский O.A., 1994. Зональные и биотопические особенности влияний эндоиэкзогенных факторов на население рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Sh.) // Экология, No 3, Екатеринбург, стр. 50−60.

23. Загорская Н. Г., 1987. Гистоморфологический анализ печени у полевок-экономок (Microtus oeconomus), обитающих в различных радиоэкологических условиях // Труды Коми филиала АН СССР, No 81, стр. 56−61.

24. Захаров В. М., Кларк Д. М., 1993. Биотест: Интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов//М.: «Биотест», 68 стр.

25. Захаров В. М., Борисов В. И., Баранов A.C., Валецкий A.B., 1996. Стабильность развития (млекопитающие) // В кн. Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. Москва, стр. 65−77.

26. Захаров В. М., Крысанов Е. Ю., 1996. Изменение здоровья экосистем при радиационном воздействии// Там же.

27. Здродовский П. Ф., 1963. Вопросы инфекции, иммунитета и аллергии // М.: Медицина, стр. 340.

28. Иванкина Е. В., 1987. Динамика численности и структура населения рыжей полевки в Подмосковье // Диссертация, Москва.

29. Ивантер Э. В., 1974. Морфофизиологические особенности обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) в свете ее сезонной и возрастной экологии // В кн. Вопросы экологии животных, Петрозаводск, стр. 36−94.

30. Ивантер Э. В., 1976. Питание и некоторые морфофизиологические особенности мышевидных грызунов Карелии // В кн. Экология птиц и млекопитающих северо-запада СССР, Петрозаводск, стр. 68−95.

31. Ивантер Э. В., Ивантер Т. В., Туманов И. Л., 1985. Адаптивные особенности мелких млекопитающих // Л.: Наука, 95−130.

32. Ильенко А. И., 1968. Влияние территории загрязненной стронцием-90 наизменчивость в популяциях мелких млекопитающих // Зоол. ж., 67, стр. 1370−1377.

33. Ильенко А. И., 1978. Взаимоотношения популяций позвоночных животных с биогеоценозом, загрязненным радиоактивными веществами // Радиоэкология позвоночных животных. М.: Наука, стр. 24−32.

34. Ильенко А. И., Крапивко Т. П., 1988. Механизмы адаптации популяций млекопитающих к радиоактивному загрязнению // Актуальные проблемы морфологии и экологии высших позвоночных, Москва, ч.2, стр. 465−494.

35. Ильенко А. И., Крапивко Т. П., 1989. Экология животных в радиационном биогеоценозе // М.: Наука, 223.

36. Ильенко А. И., Крапивко Т. П., 1993. Экологические последствия радиоактивного загрязнения для популяций мелких млекопитающих-стронциефоров // В сб. Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале, 1. М.: Наука, стр. 171−180.

37. Календо Г. С., 1982. Ранние реакции клеток на ионизирующее излучение и их роль в защите и сенсибилизации // Москва, Энергоатомиздат.

38. Кошкина Т. В., Короткое Ю. С., 1975. Регуляторные адаптации в популяциях красной полевки в оптимуме ареала // Фауна и экология грызунов, Москва, Изд-во Моск. Унив., вып. 12, стр. 5−61.

39. Криволуцкий Д. А., Таскаев А. И., Тестов Б. В., Исаев С. И., Семяшкина Т. М., Шуктомова И. И., Михальцова З. А., Смирнова О. В., 1983. Динамика населения животных на участках с повышенным содержанием радионуклидов в почве // Научные доклады, Сыктывкар, 39.

40. Крылова Т. В., Скурат Л. Н., Долгов В. А., 1992. Потенциал размножения рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreb) и полевки-экономки (Microtus oeconomus Pall.) в условиях повышенного радиационного фона Брянской области //.

41. Биологические науки, 10, стр. 109−118.

42. Крысанов Е. Ю., Дмитриев С. Г., Наджафова P.C., 1996. Цитогенетический гомеостаз // В кн. Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. Москва, стр.77−84.

43. Кудяшева А. Г., Шишкина JI.H., Н. Г. Загорская, Таскаев А. И., 1997. Биохимические механизмы радиационного поражения природных популяций мышевидных грызунов // С-Пт., Изд-во «Наука», 156 стр.

44. Кузин A.M., 1991. Природный радиоактивный фон и его значение для биосферы Земли // М.: Наука.

45. Кузин A.M., 1991. Проблема малых доз и идеи гормезиса в радиобиологии // Радиобиология, 31, 1, стр. 16−21.

46. Кузин A.M., 1995. Идеи радиационного гормезиса в атомном веке // М.: Наука, 158.

47. Лаптева-Попова М.С., Губин В. А., Соколов В. В., Александрова М. Ф., 1959. Клетки крови при лучевой болезни (Атлас) // Изд-во Мед.лит., Москва, 87 стр.

48. Линднер Д. П., Переверзев А. И., Стеценко О. Н., 1986. Морфометрический подход к общей оценке структурно-функционального состояния органов иммунной системы // В сб. Морфофункциональные диагностические подходы в эксперименте и клинике, Москва, стр. 29−36.

49. Лысиков А. Б., 1990. Особенности пространственного распределения и миграции радионуклидов в почве сосняков зоны аварии на ЧАЭС //1 Международная конф. тезисы докл., 26.

50. Мажейките Р. Б., 1978. Результаты исследования радиочувствительности животных // В кн. Радиоэкология позвоночных животных, М.: Наука, стр. 171−182.

51. Мажейките Р. Б., 1988. Половая и возрастная структура популяций и интенсивность размножения рыжей полевки (ОеЙтопотув § 1агео1из) в июле // Териологические исследования в Литве, Вильнюс, 1988, стр.6−16.

52. Малеева А. Г., 1976. Об изменчивости зубов у полевок (Мюгойпае), //Веб. Эволюция грызунов и история формирования их современной фауны, Л., стр. 48−57.

53. Маслов С. П., 1994. Стрессовые механизмы адаптации млекопитающих к повышенному содержанию радионуклидов в среде // Изв. Акад. наук (серия биолог.), Москва, стр. 623−626.

54. Маслова К. И., 1978. Влияние экологического фактора повышенной естественной радиоактивности на организм мышевидных грызунов //В кн. Радиоэкология позвоночных животных, М.: Наука, стр. 33−59.

55. Маслова К. И. 1980. Реакция популяций и особенности адаптации организма животных к влиянию ионизирующего облучения как радиоэкологическому фактору среды // Труды Коми филиала АН СССР, 46, стр. 76−91.

56. Маслова К. И., Материй Л. Д., Ермакова О. В., Таскаев А. И., 1994. Атлас патоморфологических изменений у полевок-экономок из очагов локального радиоактивного загрязнения // С-Пр.:Наука, 192.

57. Материй Л. Д., Сусликов В. И., 1987. Изменения крови полевок в результате воздействия хронического внешнего гамма-облучения низкой интенсивности // Труды Коми филиала АН СССР, 81, стр. 46−55.

58. Материй Л. Д., 1990. Морфологические нарушения в системе крови и печени мелких млекопитающих в окрестностях Чернобыльской АЭС // В сб.

59. Международной конференции «Биологические и радиоэкологические последствия Чернобыльской Аварии, 10−18 сентября, Москва, 217.

60. Материй Л. Д., 1991. Компенсаторные реакции клеток печени мышевидныхгрызунов в условиях радиоактивного загрязнения среды: докл. Всесоюз. совегц. «Клеточ. мех-мы адапт.», Чернигов 22−24 апреля 1991 // Цитология, 33, 5, стр. 114.

61. Материй Л. Д., Ермакова О. В., 1993. Гистоморфологические критерии оценки радиоактивного загрязнения (воздействие на животных в зоне Чернобыльской аварии) // Научные доклады, Коми научный центр, УО, 312, 24.

62. Медведева Н. Б., 1946. Половые железы // Руководство по патологической физиологии, том. З, стр. 482−605.

63. Мельников О. Ф., Самбур М. В., Индык В. М., Дюговская Л. А., Заяц Т. А., Серкиз Я. И., Тимченко C.B., 1991. Состояние клеточного иммунитета у разных поколений крыс // Радиобиология, 31, стр. 673−678.

64. МилкинВ.В., Мозговой Д. П., Селезнева B.C., 1985. Особенности изменчивости строения M 53 0 рыжей полевки Clethrionomys glareolus Красно-Самарской популяции//Материалы III Всесоюз. совещ. (Саратов, 7−8 сентября 1985 г.), Москва, 231.

65. Москалев, Ю.И., 1989. Радиобиология инкорпорированных радионуклидов//М.: Наука.

66. Мэгарран Э., 1992. Экологическое разнообразие и его измерение // М.: Мир, 184.

67. Новикова А. П., 1963. Особенности постэмбрионального развития потомства отродителей, пораженных радиоактивными веществами // В кн. Влияние радиоактивных веществ на половую функцию и потомство, М. Медгиз, стр. 71−87.

68. Одум Ю., 1975. Основы экологии // М.: Мир.

69. Оленев Г. В., 1979. Динамика генерационной структуры популяции рыжей полевки в период спада и восстановления численности // В сб. Популяционные механизмы динамики численности животных, Свердловск, стр. 23−32.

70. Оленев Г. В., 1981. Внутрипопуляционная изменчивость генерационной структурырыжей полевки в разных биотопах // в сб. Морфофункциональные особенности внутрипопуляционных группировок животных, Свердловск, стр. 12−22.

71. Основы радиационной биологии, 1964. // Кузин, A.M. и Шапиро Н. И. (ред.), М.: Наука.

72. Петров, П.В. и Зарецкая Ю. М., 1970. Радиационная иммунология и трансплантация // М.: Атомиздат.

73. Померанцева М. Д., Рамайя Л. К., Чехович A.B., 1996. Генетический мониторинг популяций домовых мышей из районов загрязненных радионуклидамив результате аварии на ЧАЭС // В кн. Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье Среды, Москва, стр. 134−142.

74. Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье человека, 1996., под. ред Е. Б. Бурлаковой, Москва, 289 стр.

75. Пристер Б. С., Ткаченко Н. В., 1989. Распределение гамма-излучающих радионуклидов по различным компонентам хвойного леса в течении двух лет после радиоактивного загрязнения //1 Всесоюз. Радиоб. съезд, ч. 2, Москва, стр. 514−515.

76. Пронин A.B., Деева A.B., Николаева Т. Н., Зайцева Л. Г., Кирилличева Г. Б., Батурина И. Г., Соловьева М. С., 1996. Оценка функциональной активности иммунной системы // В кн. Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды, Москва, стр. 92−102.

77. Раф Р. 1962. Общая радиобиология. Действие излучения на половые клетки, развивающийся плод и клеточную дифференциацию, Механизмы радиобиологического эффекта: Многоклеточные организмы, Москва, стр. 5−86.

78. Рождественская A.C., Самусенко Э. Г., 1989. Оценка состояния мелких млекопитающих в зоне радиационного загрязнения //1 Всесоюзный радиобиологический съезд, Тезисы докл., ч. 2, Москва, стр. 517−518.

79. Романов Г. Н., Спирин Д. А., Смирнов Е. Г., Мартюшов В. З., Мартюшова Л. Н., 1990. Поведение радионуклидов в естественных фитоценозах зоны воздействия Чернобыльской аварии //1 Межд. конф., Тезисы докл., 27.

80. Романов Г. Н., 1990. Устранение последствий радиационных аварий // М.: Ядерное общество.

81. Романцев Е. Ф., Блохина В. Д., Жуланова З. И., Кощеенко H.H., Филиппович И. В., 1972. Радиационная биология тимуса // М.: Атомиздат.

82. Савцова Е. Д., Ковбасюк С. А., Юдина О. Ю., Зарицкая Н. Ю., Воейкова И. М., 1991. Индык В. М., Серкиз Я. И., Морфофункциональное исследование некоторых иммунокомпетентных органов мышей // Радиобиология, 31, стр. 679−686.

83. Селье Г., Очерки об адаптационном синдроме // Медгиз, 1960.

84. Тестов Б. В., 1980. Хроническое действие малых доз радиации на природные популяции полевок (Генетические аспекты) // В сб. Миграц. и биологическое действие, стр. 108−115.

85. Тестов Б. В., Таскаев А. И., Рябов И. Н., Рябцев И. А., 1993. Изменение численности мышевидных грызунов на участках с различным уровнем загрязнения.

86. В сб. Труды I Всесоюзной конференции, (Обнинск, июнь 1988), С-Пт.: Гидрометеоиздат, стр. 147−150.

87. Тихомиров Ф. А., Моисеев И. Т., 1988. Закономерности поведения долгоживущих радионуклидов йода, цезия и углерода в основных компонентах окружающей среды. Радиоэкологические исследования в зоне АЭС // Сб. науч. трудов, Свердловск, стр. 12−21.

88. Томашевский К. Е., 1985. Изменчивость некоторых черепных признаков рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) Верхневолжья // Материалы III Всесоюзн. совещ. (Саратов, 7−8 февраля 1985), Москва, стр. 244−245.

89. Троицкий B. JL, Каулен Д. Р., Туманян М. А., Фриденштейн А. Я., Чахова О. В., 1965. Радиационная иммунология // М.: Медицина.

90. Туликова Н. В., Коновалова Э. А., 1971. Размножение и смертность рыжих полевок в южнотаежных лесах Вятско-Камского междуречья // В сб. Фауна и экология грызунов, Москва, вып. 10, стр. 145−171.

91. Ушаков Б. А., Панфилов A.B., 1991. Радиоактивное загрязнение лесов Брянской области // Материалы Российской радиобиологической научно-практической конференции «Проблемы экологического мониторинга», ч.2, Брянск, стр. 18−19.

92. Ходашова К. С., Елисеева В. И., 1992. Землеройки в экосистемах центральной лесостепи русской равнины // М.:Наука, 112 стр.

93. ХамидовД.Х., Турдыев A.A., Нишанбаев К. Н., Килов А. Т., 1986. Кровь и кроветворение позвоночных при лучевых поражениях // Ташкент.: «ФАН» УЗ СССР.

94. ХансонК.П., 1979. Молекулярные механизмы интерфазной гибели лимфоидных клеток // Радиобиология, 19, 6.

95. Хансон К. П., Юмар В. Е., 1985. Молекулярные механизмы радиационной гибеликлеток 11M.: Энергоатомиздат.

96. Хелевина С. А., Окулова Н. М., 1985. Некоторые закономерности встречаемости фенов жевательной поверхности коренных зубов у рыжих полевок Clethrionomys glareolus // Материалы III Всесоюз. совещ. (Саратов, 7−8 февраля 1985 г.), Москва, стр. 247−249.

97. Циперсон В. П., 1997. Влияние малых доз хронического радиоактивного облучения на популяции мелких млекопитающих // 3-й съезд по радиационным исследованиям, Москва, 14−17 октября 1997 г., стр, 47−48.

98. Шварц С. С., Смирнов B.C., Добринский JI.H., 1968. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных // Труды Института Биологии УОАН СССР, 58, 386.

99. Шварц С. С., 1969. Эволюционная экология животных //Свердловск, 198 стр.

100. Шефтель Б. И., Барановский П. М., Моралева Н. В., 1996. Состояние биоты (на примере мелких млекопитающих) // В кн. Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. Москва, стр. 17−21.

101. Шилов И. А., 1976. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных // М.: МГУ, 261.

102. Шишкина Л. Н., Материй Л. Д., Кудяшева А. Г., Загорская Н. Г., ТаскаевА.И., 1992. Структурно-функциональные нарушения в печени диких грызунов из районов аварии на ЧАЭС // Радиобиология 32, 1, стр. 19−29.

103. Шубик В. М., Невструева М. А., Колотвин В. А., Лившиц P.E., 1973. Иммунологические реакции при сочетанном действии на экспериментальных животных внешнего облучения и инкорпорированных радиоизотопов // М.: Госуд. комитет по экспл. Ядерной энергии.

104. Эйдус Л. Х., 1977. Неспецифическая реакция клеток и радиочувствительность // М.:1. Атомиздат, 151.

105. Юркевич И. Д., Гельтман B.C., 1965. География, типология и распространение лесной растительности // Минск: Наука и техника.

106. Ярилин А. А., 1981. Нарушение и восстановление взаимосвязей популяций лимфоцитов после облучения // Обнинск, Докт. дисс., 408.

107. Ярилин А. А., 1988. Влияние ионизирующего облучения на лимфоциты (деструктивные и активационные эффекты) // Иммунология, 5, стр. 5−11.

108. Ярилин А. А., Шарый Н. И., 1991. Иммунитет и радиация // М.: Наука, серия «Биология» .

109. Adamzyk К., Chelkowska Н., Walkowa W., Studies of a rodent community in a forest environment in Silesia in the years 1977 and 1978 //Pol. Ecol. Stud., 1980, vol.6(4), pp.763−773.

110. AfifiA.A., AzenS.P., 1979. Statistical Analysis. A Computer Oriented Approach// New York, Academic Press.

111. Amarena D., Contoli L., Cristaldi M., 1991. Some effects of an Electronuclear Power Plant on morphology and synecology of small mammals preyed by Barn Owls //IEuropean Congress of Mammalogy, Lisboa-Portugal, 18−23 March, p. 100.

112. Bond V.P., Fliedner T.M., and Archambeau J.O., 1971. Mammalian Radiation Letality. A disturbance in cellular kinetics // New York and London, Academic press.

113. BujalskaG., 1981. Reproduction strategies in populations of Microtus arvalis (Pall.) and Apodemus agrarius (Pall.) inhabiting farmlands // Pol, Ecol. Stud., vol. 7, pp. 229−243.

114. Bujalska G., 1985. Population dynamics of an island population of Clethrionomys glareolus//Acta zool. fenn. No 173, pp. 29−34.

115. Cavedon G., Cristaldi M., Pasqualucci F., 1990. Multivariate anakysis applied to morphological parameters in wild rodents // Hystrix, (n.s.) 2, pp. 59−77.

116. Cavedon G., Panzironi C., Pasqualucci F., Cristaldi M., 1991. Asymmetries in wild rodents collected in North of Rome before, during and after the Chernobyl accident // S.IT.E. Atti, 12.

117. Childs H.E. and Cosgrove G.E., 1996. A study of pathological conditions in wild rodents in radioactive areas // The American Midland Naturalist, 76, pp. 309−324.

118. Cristaldi M., L.A. Ieradi, E. Licastro G. Lombardi Boccia & G. Simeone, 1985. Environmental impact of nuclear power plants on wild rodents // Acta Zool. Fennica, 173, pp. 205−207.

119. Cristaldi M., D’Arcangelo E., Ieradi L.A., Mascanzoni D., MatteiT. &Van Axel1 «37.

120. Castelli I., 1988. Chernobyl accident one year later: genetic damage and Cs accumulation in wild rodents in Rome, Italy // Proceedings of the XlX-th ESNA-Conference, Vienna, Aug.29-Sep.2, pp.274−282.

121. Cristaldi M., Ieradi L.A., Mascanzoni D., Mattei T., 1991. Environmental impact of the Chernobyl accident: mutagenesis in bank voles from Sweden // Int. J. Radiat. Biol., vol. 59, No. 1, pp. 31−40.

122. Cristaldi M., Panzironi C., Flaccomio G., Cavedon G., 1991. Statistical anakysis of phenetic susceptibility on Clethrionomys glareolus (Schreb.) living in contaminated and control areas // S.IT.E. Atti, 12,.

123. Christian J. J., 1963. Endocrine adaptive mechanisms and the physiologic regulation of population growth // Physiological mammology, v.l. Mammalian Populations. N.Y.- L.: Acad. Press, p. 189.

124. Dunaway P.B. andKayeS.V., 1966. Weights of cotton rats in relation to season, breeding and environmental contamination // The American Midland Naturalist, 76, pp. 141−155.

125. Gliwicz J., 1975. Age structure and dinamics of number in an island population of bank voles // Acta Theriol., 20, 4, pp. 57−69.

126. Hanson L., 1978. Sex ratio in small mammals populations as affected by the pattern of fluctuations // Acta theriol., vol. 23, pp. 203−212.

127. Holisova V., 1971. The food of Clethrionomys glareolus at different population densities.

128. Acta Sci. Nat. Acad. Sci. Bohemoslovacae Brno, 5, 1.

129. Hollaender, A., 1954. Radiation biology // McGraw and Hill Book Comp., Inc. New York.

130. Ivanter E.V., Ivanter T.V. and Makarow A.M., 1994. The territorial and demographic structures of a common shrew population // Special publication Carnegie Museum of Natural History, pp. 89−95.

131. Kalas J.A., Bretten S., Byrkjedal I., Njastad O., 1994. Radiocesium (Cs-137) from the Chernobyl Reactor in Eurasian Woodcock and Earthworms in Norway // The J. Wildlife Manage, 58 (1), pp. 141−147.

132. Kalela O., 1971. Seasonal trends in the sex ratio of the gray-sided vole (Clethrionomys rufocanus, Sund) // Ann Zool. Fenn., vol.8, pp. 452−455.

133. MascanzoniD, VonBothmerS, Mattei T., Cristaldi M., 1990. Small mammals as biological indicators of radioactive contamination of the environment // The Science of the Total Environment, 99, pp. 61−66.

134. Matuszkiewicz W., 1981. Pszewodnik do Osnacznia Zbiorowisk Roslinnych Polski // Warszawa.

135. McBee K. and J. Bickham, 1990. Mammals as bioindicators of environmental toxicity // From: Current Mammalogy, vol.2, chapter 2, Plenum Publishing Corporation.

136. Myers J., Krebs C.J., 1971. Genetic, behavioral, and reproductive attributes of dispersing field voles Microtus pennsylvanicus and Microtus ochrogaster // Ecol. Monogr., vol.41, pp. 53−78.

137. Mihok S., Schwartz B. and Iverson S.L., 1985. Ecology of red-backed voles (Clethrionomys gapperi) in a gradient of gamma radiation // Ann. Zool. Fennici, 22, pp. 257−271.

138. Mihok, S., Schwartz, B. and Wiewel M., 1989. Bioconcentration of fallout Cs-137 byfungi and red-backed voles (Clethrionomys gapperi) // Health Physics, 57, 6 (December), pp. 959−966.

139. Myllymaki A. 1975. Social mechanisms in the population control of microtine rodents // Ecol. Bull.vol. 19, pp.241−254.

140. Owen R.D. and McBee K., 1990. Analysis of asymmetry and morphometric variation in natural populations of chromosome-damaged mice // The Texas journal of science, 42, 4, pp. 319−332.

141. Parsons P.A., 1990. Fluctuating asymmetry: an epigenetic measure of stress // Biol. Rev., 65, pp. 131−145.

142. Parsons P.A., 1992. Fluctuating asymmetry: a biological monitor of environmental and genomic stress // Heredity, 68, pp. 361−364.

143. PucekZ., 1965. Seasonal and Age Changes in the Weight of Internal Organs of Shrews // Acta Theriol., X, 26, pp. 369−438.

144. Selye H., 1950. The physiology and pathology exposure to stress // Montreal.

145. Stenseth N.C., 1978. Is the female biased sex ratio in wood lemming Myopus schisticolor maintained by ciclic inbreeding? // Oikos, 30, 1, pp. 83−89.

146. Tommasi M., Cristaldi M., Van Axel Castelli I. & Ieradi L.A., 1990. Mutagenetic studies on wild rodents from two areas of the district of Rome // Hystrix, (n.s.) 2, pp. 79−86.

147. Tsiperson V.P., 1993. Influence of chronic radioactive irradiation on small mammal populations // Sixth International Theriological Congress, University of New South Wales, Sydney, Australia, 4−10 July, p. 360.

148. Tsiperson V.P. & M.Yu. Soloviev, 1995. The organ mass and cellularity indices of rodents as bioindicators of radioactive contamination of the environment // Fifth International Conference, Rodens & Spatium, Rabat, Maroc, p. 102.

149. Tsiperson V. P&M.Yu. Soloviev, 1997. The impact of chronic radioactive stress on the immuno-physiological condition of small mammals // the Science of the Total Environment, Vol. 203 (2), pp. 105−113.

150. Tsiperson V.P. Bloodparasites, discovered in the numerous spleen lymphocytes of bank voles, inhabiting irradiated territories, as a possible indicator of population health, 6-th International Conference Rodens & Spatium, Israel, Acre, 3−8 May, 1998.

151. Watts C.H.S. 1968. The foods eaten by wood mice (Apodemus sylvaticus) and bank voles (Clethrionomys glareolus) in Wytham Woods, Berkshire // J. Anim. Ecol., 37, 25.

152. Wilkinson, L., 1990. SYSTAT: The System for Statistics // Evantson, IL: SYSTAT, Inc.

153. Zejda J., 1967. Mortality of a population of Clethrionomys glareolus Schreb, in a bottomland forest in 1964 // Zool. Lysty, 16, pp. 222−238.

154. Zejda J., 1977. A device serving to determine the birth date of Clethrionomys glareolus by the length of Ml roots // Folia Zoologica, 26, pp. 207−211.