Девятая. 
ЭВОЛЮЦИЯ И СООБЩЕСТВА (БИОЦЕНОЗЫ)

Роль экологии и выяснения путей эволюции

Выше было указано, что экология должна участвовать в разрешении некоторых общих вопросов теоретического характера. Таковы прежде всего вопросы, связанные с эволюционным учением.

Почему это так? Эволюция происходила и происходит под контролем двух основных моментов: наследственности и среды. Генетика имеет дело преимущественно с первой, экология — со второй. И обойти экологию, не применить экологического метода исследования эволюционист ни в коем случае не должен.

Под средою здесь опять-таки нельзя понимать только физическую среду, но необходимо иметь в виду и среду биотическую, тот комплекс, в котором эволюционирующие организмы жили и действовали. Эволюция вида не могла иметь места без соответствия с комплексом, с его изменениями. Простейший пример: эволюция лошадей шла в связи со сменой климата, заменой тропических лесов злаковыми степями. Эволюция зубов, конечностей, шеи и т. д. протекала в связи с изменениями биотической среды. Конечно эволюционировали виды, роды, одним словом таксономические единицы. Нельзя говорить в прямом смысле об эволюции сообществ, биоценозов. Здесь имела место лишь сукцессия, смена, передвижка. Эволюционировали же члены биоценозов. Но их эволюция не могла протекать изолированно, она протекала всегда в соответствии со всем комплексом, под контролем его, сопровождалась изменениями других членов биоценоза, с которыми эволюционирующий член был особенно тесно связан.

Как же отражалась эволюция видов на комплексе, какие факторы вызывали развитие последних, их изменения? Для ответа рассмотрим сперва эволюционный процесс.

Эволюция для нас — несомненна, она общепризнана, за это убедительно говорят факты сравнительной анатомии, эмбриологии, палеонтологии, зоогеографии. Без признания эволюции немыслимо дать объяснения бесконечному ряду фактов. Аналогия с развитием многочисленных пород домашних животных от немногих диких предков дает нам уверенность в нашем выводе. Более того, мы переносим на мыслящийся нами процесс эволюции те понятия, которые получаются у нас путем изучения домашних животных и растений: изменчивость, наследственность и аналогичный искусственному естественный отбор мы считаем основными моментами, обусловливающими эволюцию.

Как же протекает эволюция на самом деле, в природе? Как образуются новые формы в природе, аналогичные домашним породам? Каковы причины, каковы пути и скорость процесса этого формообразования? Как велика и чем вызывается изменчивость в природе? Какие изменения наследуются? Существует ли на самом деле в природе требуемая дарвинистическим пониманием эволюции борьба за существование, и что, она на самом деле представляет собой? Наконец существует ли на самом деле в природе тот естественный отбор, который был постулирован Дарвином и сравниваем с отбором искусственным? Каковы законы этого отбора? В каком отношении стоит эволюция одних форм к изменению других в комплексе? Вот ряд вопросов, на которые мы должны дать ответ. Видообразование — центральный пункт современной биологии.

Где же получить ответ на эти вопросы, где их разрешить? В лаборатории ли, путем эксперимента, или в поле? И тут и там эксперимент может дать нам ответ на вопрос о том, как может итти процесс; исследования в поле дадут ответ на вопрос, существует ли этот процесс в природе, как он там протекает. Одна лаборатория исчерпывающего ответа не даст. Она приведет нас к предположениям, но проверка этих предположений должна быть проведена в поле. Здесь эволюционист и подходит вплотную к экологии. Организмы неотделимы от среды. Организм влияет на среду, среда влияет на организм. По меткому выражению Семнера^[1] «организм и среда проникают друг в друга насквозь». Действуя, организм влияет на среду. Но под влиянием внешнего мира находятся и форма и функционирование организма. Это совершенно убедительно явствует из того факта, что структура и деятельность организма меняются со средою. Такое соответствие может возникнуть лишь благодаря действию (контролирующему) среды. Африканский «белый» носорог (Rhinoceros simus), питающийся травами, имеет зубы гипсодонтные (с длинными кронами), а «черный» (Rhinoceros bicornis), объедающий ветви кустарников, — брахиодонтные (или с низкой кроной). Эти два носорога, пастбища которых находятся недалеко друг от друга, отличаются и другими признаками: питающийся травой «белый» носорог имеет длинную голову; питающийся ветвями «черный» имеет голову относительно короткую. Также и среди антилоп — бегающие формы, пасущиеся на равнинах и кормящиеся травами (злаками), имеют длинные ноги, а те, что кормятся ветвями, посещая для этого берега рек, леса и поросшие кустарником склоны холмов, принадлежат к другому типу — с короткими ногами. Достаточно взглянуть на реставрацию Чарльзом Найтом в Американском музее естественной истории жившего на равнинах гиппариона (Hipparion) и на обитавшего в лесах и объедавшего кустарники жителя леса — Hypohippus, чтобы убедиться в соответствии организации животного с окружающей средой. Барт¹ изучив анатомически организацию различных дятлов САСШ, приходит к заключению, что «приспособительные изменения в различных структурах, как хвостовые перья, пигостиль или череп, обнаруживают положительную корреляцию с привычками птицы. Эта корреляция повторяется в группе неоднократно, и это подтверждает взгляд, что среда, повидимому по крайней мере частично, благодаря естественному отбору являлась фактором в образовании таких групп, какими мы видим их в настоящее время» (стр. 522).

И ламаркизм и дарвинизм сходятся в признании большой роли среды в эволюции.

Но признать параллелизм некоторого рода структурных изменений и поведения со средой еще недостаточно. Мы должны ответить на вопрос: почему это так? Каков механизм модифицирующего влияния среды на организм? Тут может быть два толкования: или организм пластичен и непосредственно подвергается влиянию среды, и изменения, вызванные последнею в организме, передаются по наследству; или же изменения в организме возникают так сказать из самого организма (существующего конечно не изолированно), а среда лишь определяет, будут ли организмы с этими изменениями жить, ибо совершенно ясно, что жизнь возможна лишь в такой среде, которая отвечает особым условиям, требуемым данным организмом^[2][3]. Или наконец имеет место и то и другое: среда и вызывает изменения и отсеивает их, отбирает.

Первое толкование, ламаркистское, мы должны в настоящее время решительно отвергнуть. Организм пластичен, организм обладает способностью изменяться под влиянием воздействий внешней среды. Но мы не имеем никаких доказательств наследования этих изменений. Приспособления в поведении, физиологические приспособления, даже морфологические могут возникать под влиянием воздействия среды. И размах их иногда довольно велик. Но эти приспособления не становятся видовыми, унаследованными, и не они интересуют эволюциониста. Его интересуют изменения генотипического, наследственного характера. Как они возникают в природе, случайны ли, или имеют направленный характер, т. е. некоторые изменения среды вызывают повторяющиеся изменения определенного рода, и существует ли в природе отбор этих изменений? Экспериментальная биология (Меллер и другие) с большой убедительностью показала, что воздействие некоторых внешних факторов, как рентгеновские лучи, лучи радия, быть может температурные воздействия, вызывает появление геновариаций.

Целый фонтан вариаций возникает благодаря воздействиям этих агентов на зародышевую плазму. Геновариации эти не имеют направленного характера, они разнообразны, среди них могут быть даже летальные, нежизненные изменения (известны случаи появления, напр. морских свинок без голов или с недоразвитой головой). Вот из этого-то букета самых различных, чаще неадаптивных, неадекватных изменений отбор может черпать адаптивные, уничтожая те, что находятся в противоречии со средой. «Из относительно малого числа в сравнении с теоретически возможным действительно встречающихся в природе microspecies можно считать, что отбор идет очень энергичный. Это особенно в крайних, неблагоприятных местообитаниях. По современным воззрениям систематические формы возникли благодаря избирательному действию экологических факторов из популяции вида»^[4].

Таким образом эволюционный процесс представляется согласно этой теории в виде такой схемы.

Вид, размножаясь в нормальных для него условиях, обнаруживает вариационную изменчивость, давая разнообразные уклонения от среднего типа. Эта фенотипическая изменчивость происходит благодаря различию в самих развивающихся организмах и благодаря воздействию на развивающийся организм различных факторов среды. Некоторые изменения не имеют приспособительного характера, другие, являясь реакциями по принципу Ле-Шателье, имеют явно приспособительное значение, не будучи наследственными. Но во всех этих изменениях фенотипа генотип остается нетронутым. Между различно измененными особями происходит конкуренция, происходит борьба за жизнь. Обычно фактор или факторы, находящиеся в минимуме или максимуме, близ границы, переносимой организмом, определяют отбор особей, но отбор этот не ведет к изменению вида.

Если на особь или на особи в период созревания в них половых клеток, особенно в период образования в последних так называемого синапсиса, действуют некоторые факторы с силой, превышающей норму, то в потомстве этих особей появляются геновариации, букет геновариаций в самых различных направлениях. Возможно, что некоторые воздействия вызывают изменения в одном направлении у многих особей. Следовательно пертурбации в среде должны вызывать появление большого числа геновариаций.

Среди появившегося набора геновариаций могут быть и летальные, и вредные, и безразличные, и полезные. Разумеется летальные вариации не выживают, как напр. морские свинки без головы, которых нам пришлось видеть в Миннеаполисе, или совершенно лишенные хлорофила сеянцы дуба (Quercuss robur), найденные в лесу Мондегором. Изменения безразличные могут сохраняться, тем более полезные.

Какая-либо из новых геновариаций может оказаться на месте, или благодаря расселению в особо благоприятных условиях укрепиться здесь и продолжать существовать, давая потомство, наследующее ее признаки, вариирующие около некоторой средней. В борьбе за жизнь в процессе конкуренции может в дальнейшем из букета новых генова риаций отсеяться не один, а два, три и больше новых генотипа. Мы будем иметь тогда дивергенцию вида на несколько новых. И новые формы, возникшие первоначально в порядке случая, лишь в том случае сохранятся и укрепятся в некоторых местообитаниях, если их свойства, их признаки будут соответствовать той среде обитания, в которую они попадут. Этим путем и получается гармония вида и среды, адаптация организмов к условиям существования.

Мы можем быть уверенными, что этот путь эволюции существует, Но надо эту уверенность проверить. Как это сделать?

Мы можем взглянуть на путь, пройденный эволюцией организмов, с высоты птичьего полета и посмотреть, соответствуют ли моменты наибольшего подъема эволюционного процесса каким-либо крупным изменениям среды. Совпадение не единичное, а регулярное, «закономерное» установлено для эволюции позвоночных Лелл, Боррелем и Шухерт¹, схема которых здесь приводится.

Согласно этой схеме так называемые вспышки эволюционного процесса имели место в связи с большими переменами в орографическом и климатическом состоянии земли. Горные поднятия вызывали резкие изменения климата в сторону засушливости и захолодания. Эти изменения влекли за собою изменение требований к организмам со стороны среды, наступало обострение борьбы за жизнь. Те формы, которые оставались неизменными или же были специализованы слишком односторонне, вымирали. Те, которые были способны изменяться, давали повидимому многочисленные геновариации, давали благодаря отбору по линии новых предъявляемых средою требований новые формы. Влияние среды должно было сказываться двояко: ее изменения вызывали появление разнообразных геновариаций, и она отбирала те из последних, которые находились в соответствии с ее требованиями. Этим путем по вышеуказанным авторам возникли и позвоночные.

В общем соответствии эволюционного процесса с изменениями средь сомневаться не приходится. По Ричард Сванн Леллу (1923, 1924)^[5][6] эволюция динозавров происходила в связи с климатическими изменениями. Эволюция лошадей, как это было установлено еще Ковалевским и разработано Меттью и другими, происходила в строгом соответствии с изменениями среды, прежде всего с климатическими, влекшими за собой изменение растительного покрова, и т. д.

Но это — убеждение, касающееся далекого прошлого. А можем ли мы видеть этот процесс ближе, в настоящее время, видеть соответствие между эволюцией мелких систематических единиц и изменениями среды. Такие наблюдения скорее дали бы нам возможность понять механизм этого соответствия, что является кардинальным вопросом биологии.

Мы нередко видим, что тот или иной вид сильно вариирует, мы видим далее, что он образует ряд отличных форм, распадается на мелкие систематические единицы. Эти новые формы могут быть ненаследственными и наследственными.

Тщательное, детальное их изучение в связи с той обстановкой, в которой они живут и находятся, изучение экологическое, может дать много для понимания процесса видообразования, для выяснения роли среды в этом процессе. К сожалению среди работ зоологических мы имеем слишком мало работ в этом направлении. Обычно систематические ревизующие работы такой точкой зрения не интересуются, ограничивая свой интерес вопросами чистой систематики и географического распространения, пользуясь к тому же линнеевским понятием вида, уже совершенно не удовлетворяющим ботаников.

Гораздо ближе этим вопросом занимаются последние. Для них линнеевский вид есть абстракция, популяция биотипов, т. е. генотипически идентичных индивидов. Новые систематические формы (Microspecies, изореагенты, экотипы) возникают из видовой популяции благодаря избирающему действию экологических факторов местообитания. Такой взгляд находится в полном согласии с учением Дарвина. Вид дает массу изменений, вариаций. Вариации эти распространяются, мигрируют в различных направлениях и различные местообитания, комплексы факторов выделяют, дифференцируют из этой популяции те microspecies или экотипы, которые соответствуют этим комплексам. Этим путем видимо получаются лесная, дюнная и песчаная формы Hieracium umbellatum¹ в соответственных местообитаниях и ряд промежуточных форм в переходных зонах. Эколог может это представление, все же гипотетическое, проверить наблюдениями в поле, там, где имеет место сукцессия сообществ, проверить точными статистическими исследованиями.

К сожалению в области зоологии мы почти вовсе не имеем работ, подобных, работам Тюрессона. Лишь некоторые работы имеют, хотя и слабый, уклон в этом направлении, не ставя однако перед собою вопроса так четко, как это делает Тюрессон и некоторые другие ботаники, а занимаясь им между прочим.

Гринелл^[7][8] ставит задачей своей работы выяснение степени корреляции, которая существует между формообразованием (Speciation), географическим распространением и средой. Выбранный им объект — род Dipodomys, — представляет замечательное гомогенное и компактное собрание видов. Все виды очень сходны и несомненно представляют одно филогенетическое целое, распадающееся однако при детальном изучении на несколько (6) «естественных групп», — секций, в известной мере выявляющих филогенетические отношения. Эти группы (Гринелл берет лишь калифорнийские виды) отличаются целым рядом морфологических признаков. Гринелл делает попытку увязать различия с экологическими различиями занимаемых видами местообитаний. Это тем более интересно, что наивысшая эволюционная диференциация рода Dipodomys происходила видимо внутри штата Калифорния, представляющего большие климатические и эдафические различия благодаря различной высоте, экспозиции, расстоянию от моря.

Различные группы Dipodomys занимают или Нижне-Сонорскую зону жизни (пустыня), или Верхне-Сонорскую (степь), или ту и другую, заходя даже в Переходную зону.

Рис. 11. Диаграмма поперечного среза через середину хвоста различных видов и подвидов Dipodomys. Срезы сделаны из отобранных типичных экземпляров каждой формы, чтобы показать размер черной спинной и брюшной полос в сравнении с белыми боковыми полосами. Соотношение белого и черного имеет повидимому прямое отношение к степени сухости и влажности климата, в особенности к фактору облачности. Белый цвет увеличивается с удалением от влажного побережья.

При рассмотрении признаков оказалось следующее. Шубка. Между качествами шубки и некоторыми факторами климата, вероятно влажностью воздуха, существует явственная корреляция: наиболее нежная, шелковистая шубка у форм наиболее сухих областей, наиболее грубая — у обитателей влажных береговых областей. Это — в пределах даже каждой группы (секции). Корреляция обнаруживается и с цветом шубки: во всем роде наблюдается потемнение шубки от центра страны к берегу. Наибольшее соответствие наблюдается с облачностью. Особенно наглядно соотношение черной и белой полосы на хвосте, причем идет увеличение белой и даже исчезновение черной полосы по направлению от туманного берега до безоблачной пустыни. Однако непосредственной адаптивности этот признак не имеет: все Dipodomys являются всецело ночными животными. По этому поводу однако уместно привести слова Люндегора: «Мы показали в предыдущих главах, как важны такие признаки, как видовая интенсивность ассимиляции, характер ассимиляционной кривой, интенсивность дыхания, осмотическое давление клеточного сока, способность к высыханию, объем корневой системы и т. д. Следует допустить, что физиологические признаки часто находятся в корреляции с определенными морфологическими признаками, и что в силу этого определенные морфологические признаки отбираются, хотя они не служат первично объектом отбора в борьбе. Такие признаки, как окраска цветов, форма листов кроны, детальная форма листа, волосистость и т. д. имеют большей частью незначительную экологическую ценность, но могут оказать большую помощь при различении экологически различных форм». Эти слова в полной мере могут быть отнесены и к тем признакам у животных, которые связаны с определенным местообитанием или географическим положением, но не обнаруживают адаптивного значения. Вернемся к работе Гринелла. Величина. Между величиной и экологическим распространением видов нет корреляции¹. Гринелл отмечает любопытный факт: если два или более вида встречаются на одной территории, то они обычно — разной величины. Они добавляют друг друга, но не соревнуются. Различия в величине быть может являются фактором эволюции группы, которая как целое нашла «нишу достаточной амплитуды», чтобы быть занятой более, чем одним видом группы. Уши — очень разнятся по величине. Несомненна корреляция малой ушной раковины с открытым местообитанием, и большой — с местообитанием типа «chapparal» (кустарниковые заросли). Та же тенденция наблюдается у рода Peromyscus и Perognathus. Однако малая раковина компенсируется часто вздутыми буллами. Есть и обратное явление. Видимо в проблему развития ушной раковины замешаны многие факторы (способ рытья, характер почвы, радиус фуражировки, род и объем атаки со стороны хищников и т. д.). Задние ноги. Видовые вариации очень велики. Имеется явственная корреляция длинных ног с открытой почвой и редкой растительностью, и коротких более толстых ног с более или менее травянистой кустарниковой растительностью. (Аналогия: Eremias velox-Eremias arguta в Средней Азии. Д. К.) Пальцевая редукция частично является чертой адаптивной, поддерживаемой естественным отбором по принципу: большой ареал фуражировки, легче спасение и т. д. Относительная длина и толщина хвоста не дают никакой корреляции с местообитанием. Череп. Здесь никакой корреляции не видно. Но и здесь необходимо вспомнить вышеприведенные слова Лундегора и указать, что многие признаки, особенно эндосоматические по терминологии А. Н. Северцова^[9][10], коррелятивно связаны с теми, которые (экзосоматические) непосредственно связаны со средою. А иногда нам просто неясна корреляция вследствие нашего непонимания организма. Во всяком случае в ряде признаков имеется корреляция с экологической средой, хотя и не всегда понятная (напр. побледнение окраски с увеличением сухости воздуха и уменьшением облачности). Эволюция, диференциация форм находится в корреляции с различиями среды.

Необходимы более тщательные исследования в этом направлении.

Другой пример мы видим в работе Линсдэл^[11]. Род Passerella представлен одним видом с шестнадцатью подвидами. Все они из Северной Америки. Виды Passerella вариируют в различных географических пунктах в их привычках и в реакциях на среду. С этим вариированием идет параллельно тенденция вариировать в структурных признаках. Для исследования было взято 465 скелетов. Для изучения взят был целый ряд скелетных признаков. В каждой части скелета найдена была значительная географическая изменчивость. Но различные географические популяции не вариируют однообразно в отношении всех признаков внутреннего строения. Некоторые признаки однако очевидно находятся в тесной географической корреляции с другими признаками внутренней структуры. Оказалось, что большая величина клюва и черепа некоторых рас не дает повидимому особых преимуществ их обладателю, так как пища их состоит из тех же нежных мелких животных, что и у форм с маленьким клювом. То же самое приходится сказать еще о нескольких признаках. Зато подвиды, совершающие более далекие миграции, имеют более длинную грудину, и ряд других костей, связанных с полетом (плечо, радиус, локтевая, коракоид, лопатка, ключицы), у них длиннее. В особенности это удлинение, связанное с удлинением пути перелетов, выражено у подвида Passerella Шаса. Каждая часть скелета, играющая значительную роль в полете, усиленно развивается в соответствии с удлинением линии перелета.

Если бы мы больше занимались изучением соответствия экологических условий со структурными особенностями, мы может быть нашли бы более правды в утверждении Гринелла: «…не только этот признак (окраска у расы мешетчатой крысы), но и всякий другой, по которому мы отличаем расы, имеет полное оправдание как приспособительный в схеме существования» (стр. 362). Пока мы этого утверждать еще не можем, ибо во многих случаях мы не видим, чтобы признаки мелких систематических единиц имели всегда адаптивный характер. Но случаи, подобные двум вышеприведенным, ясно показывают, что в общем дело обстоит именно так: эволюция, расхождение признаков и образование новых систематических единиц происходит в связи, в соответствии с требованиями изменяющейся среды, под ее контролем. В тех случаях, когда мы адаптивности не видим, морфологический признак может быть коррелятивно связан с адаптивным физиологическим.

Интересные данные в этом отношении дает нам фауна пустынь. Во-первых, хорошо известные факты экологического викариата, т. е. развития в сходных экологических условиях различных далеко отстоящих стран, сходных по образу жизни и по организации животных, принадлежащих к совершенно различным систематическим группам. Тушканчики и песчанки у нас и род Dipodomys в Сев. Америке, круглоголовый Phrynocephalus у нас и Phrynosoma или «horned toad» там же и т. д. — являются аналогами.

Но есть еще ряд фактов, который дает нам пустынная фауна: изменения видов, проникающих в пустыню извне или меняющих местообитание. Каждый организм, каждый вид находится в соответствии с окружающей средой, он «приспособлен» к ней, и как правило из нее не выходит так как в окружающих местообитаниях не находит для себя подходящих условий. У некоторых видов мы наблюдаем способность занимать кроме обычного местообитания еще некоторые другие, т. е. наблюдаем изменение привычек, изменение реакций на окружающую среду. Это — начало образования нового вида. За изменением привычки следует изменение строения — следующая ступень видообразования. Сказанного отнюдь не следует понимать конечно в ламаркистском смысле. Здесь мы имеем лишь некоторую последовательность в выработке отбором новых признаков из бесчисленных геновариаций, последовательность, обусловленную тем, что появление новых признаков в строении, без выхода в новую среду обитания, где признак может оказаться адаптивный, т. е. без изменения поведения, не будет полезным для вида. Появление «пустынной» окраски у животного, не вышедшего в пустыню, а живущего на краю ее в оазисе, не даст преимуществ в борьбе, а может быть окажется вредным.

Геккончик пискливый по Шнитникову^[12] представляет первую ступень. Этот геккончик держится в Прибалхашье в саксауловых лесах на глинистой почве или в настоящих закрепленных песках, а в Лепсинском уезде в почти голой каменистой пустыне. Здесь он даже обыкновеннее. Но только в таких местах каменистой пустыни, которые соприкасаются с песками, из которых он очевидно распространился в глинистую пустыню. Единственное внешнее отличие геккончиков из последней от геккончиков из песков — это значительно более темная окраска, признак далеко не всегда стойкий.

Геккон Русеова или серый голопалый геккон дает в Прибалхашье среди саксаулового валежника особую форму: копалъский серый геккон. Типичная форма лазает по камням, по голым скалам. Копальская форма по саксаулу. Последний обладает многочисленными шероховатостями. Днем этот геккончик скрывается подлежащими на земле стволами саксаула. В связи с этими особенностями местообитания мы видим у него более короткие и тонкие пальцы, более длинную и более плоскую голову и окраску в тон мертвого саксаула. Образ жизни этого подвида ночной, тогда как типичная форма лазает по скалам и днем.

Много подобных примеров можно найти среди птиц. Так, столь обычная в Средней Азии горная куропатка — кэклик — дает в пустыне, где она занимает останцовые горки, особую, бледную форму. Большая синица — Parus major, дающая ряд подвидов, представлена в пустыне самым мелким и самым бледным подвидом. Также и пустынные подвиды славки — Sylvia curruca: S. с. minula, S. c. halimodendri. S. c. turemenica — все малы ростом, бледны, как и другие пустынные животные.

Нам кажется, что можно говорить об экотипах, об изореагентах и у животных, как у растений отличать лесную форму славки от пустынной и т. д.

Замечательным примером изменения вида в связи с изменением среды обитания является образование новых биологических рас. Если вид растения, служащего пищей некоторому виду насекомого, находится в состоянии активной эволюции и распадается на биологические расы — предшественники вида, то насекомое также может оказаться способным разбиться на биологические расы, каждая из которых будет специфична для данной расы хозяина. Такая эволюция рас насекомого, протекающая параллельно, но более медленно, нежели эволюция рас хозяина, отмечена Келогом у пухоедов (Mallophaga).

Интересный пример диференцировки биологической расы представляет малярийный комар (Anopheles macdlipennis). Имеются две расы этого комара: одна предпочтительно сосет кровь людей, другая — млекопитающих животных. Последняя раса выработалась главным образом на севере, к северу от Альп, где животные находятся продолжительную часть года в коровниках и стойлах. Раса эта крупнее нормальной и отличается еще строением ростовых частей (сводка у Хоуард).

Конечно диференцировка хозяина на новые расы и параллельное распадание на новые расы паразита равносильно развитию новых рас в связи с переменой среды обитания; также и развитие новой расы на новом хозяине.

Мы исходим из того представления о путях эволюции, которое изложено выше, из представления чисто дарвинистического о роли естественного отбора геновариаций («вариаций» — у Дарвина). Нам кажется, что при современном состоянии наших знаний это наиболее правильное представление. Но есть ряд фактов, которые не укладываются в такое понимание. Так, во многих случаях видовые признаки кажутся нам вовсе не адаптивными, это однако не должно нас смущать. Если признаки эти действительно не адаптивны, то они должны возникать, как видовые признаки, независимо от отбора, от их полезности. Но может быть нам только кажется, что в этом случае изменчивость независима от эволюции, и на самом деле признаки эти адаптивны, хотя бы не прямо, а через корреляцию с другими первично адаптивными, ускользающими от нашего понимания. Этот вопрос может быть разрешен только в поле путем экологического тщательного изучения.

Например хорошо известен факт, что песцы встречаются в полярной области в двух цветных фазах: одна — летом бурая и белая зимою, другая черная летом и «голубая», а подчас и совсем черная — зимою. И этот цветной диморфизм ни в какой мере не связан с половым, оба вида окраски встречаются и у самцов и у самок, и обладатели их свободно скрещиваются. Если здесь адаптивен белый цвет зимою, то черный не может иметь этого значения. Почему же тогда развился черный цвет? И относительно белого цвета имеются сомнения в его адаптивности.

Шелфорд¹ считает, что структурно-адаптивные признаки возникают лишь в различных ярусах (Strata), и что первоначальные различия форм, занимающих различные местообитания в том же ярусе, выражающиеся только в поведении (mores, behavior habits, customs). Он основывается на своих работах с Cicindella^[13][14].

«В общем структурные приспособления повидимому не связаны с явлениями, которыми занимаются современные экологи. Например мы отметили, что тигровые жуки (tiger beetles) располагаются в горизонтальных сериях условий, которые мы находим на южном берегу озера Мичиган. Тщательное изучение взрослых и личинок этих видов не обнаружило структурных признаков, связанных с условиями, в которых живут виды. Все они имеют тот же тип мандибул, тот же род ног и тот же характер яйцеклада. Нет структурных признаков, по которым они могут быть помещены в их среде». Все взрослые формы и личинки обладают структурными приспособлениями к наземному ярусу (Stratum). Зато другие приспособительные признаки имеются у скакунов для ползания по листьям растений (Odontochila)^[15], для лазания по стволам деревьев (Derocrania)^[16], для откладывания яиц в ветвях^[17]. Такие же различия в структуре у видов, живущих в различных ярусах (Strata), можно указать и у других насекомых, например у прямокрылых.

Эти данные Шелфорда весьма интересны. Они дают пример тех случаев (мы не можем обобщать этого явления), когда вид диференцируется сперва в направлении поведения: его биологические подразделения занимают различные местообитания водном ярусе, с различными комбинациями факторов, но структурно не изменяются; вид распадается на ряд mores. Основные условия существования для них не изменяются. Но, переходя в другой ярус, в другую среду, виды изменяются структурно. «Так как почти все виды оказывают предпочтение определенным местообитаниям, и так как многие разновидности слегка отличаются от соответственного вида предпочтением местообитания, то вероятно, что происхождение стольких отличий в предпочтении местообитания означает слабое изменение реакции на физические факторы; изменение в экологическом оптимуме обычно есть ранний показатель возникновения новых рас» (362,1. с.).

Было бы крайне интересно, взявши богатый видами род, проследить в его пределах появление mores и новых, структурно отличных видов, одновременно имея в виду и изменения среди обитания и филогенетические взаимоотношения форм.

Такого рода исследования стоят на очереди перед экологами, ибо вопреки мнению Шелфорда эколог может и должен интересоваться вопросами эволюции¹.

После всего сказанного выше нас не должно смущать мнение тех авторов, которые, как Ричард и Робсон^[18][19], приходят к заключению, что близкие виды отличаются признаками, которые лишь при усиленном воображении можно было бы назвать адаптивными, или В. Станчинский^[20], который выражается еще с большей решительностью (стр. 42): «Из всего известного мне близко большого количества подвидов и племен птиц я не могу назвать ни одного, у которого отличия, для него характерные, можно было бы назвать полезными. Я не могу назвать и вредные признаки, отличающие подвиды один от другого… Геноморфоз может не быть адаптивным, но он не может итти по пути развития вредных признаков… Адаптивная трансмутация свободно уживается и идет рука об руку с неадаптивной дивергенцией видов путем геноморфоза…» С другой стороны, выделение так называемых чистых линий и рас, достигаемое экспериментальным скрещиванием, часто повидимому имеет место без всякого отношения к среде^[21]. Шелфорд склонен разделить мнение Эйгенманна^[22], что адаптации возникают благодаря выбору соответственного местообитания животными, облагающими теми признаками, которые в этой среде становятся адаптивными. Думает он это на основании того факта, что элементарные приспособления часто являются приспособлениями к ярусу. Теорию Эйгенманна — изоляции в наиболее подходящем местообитании принимает, дополняя ею теорию переживания наиболее приспособленного, и Дэвенпорт^[23]. Он формулирует теорию так: «Мир имеет бесчисленное число местообитаний или комплектов среды, способных поддерживать организмы. Разнообразие организмов очень велико; каждый живет в местообитании, соответствующем его структуре. Каждый вид стремится широко расселиться, и случайно некоторые экземпляры вида попадают в среду, наихудшую для них, другие — в более подходящую. Те, что попадают в среду худшую, не могут соперничать с видами, здесь уже имеющимися; те, что попадают в местообитание, находящееся в полном соответствии с их организацией, вероятно укрепятся и будут процветать подобно тому, как английский воробей укрепился в САСШ. Этот процесс может итти, пока вид не будет находиться только в такой обстановке, которая подходит к его организации. Как дарвинизм носит название теории переживания наиболее приспособленных организмов, так эта теория может быть названа теорией отсева (segregation) в наиболее подходящей обстановке. Теория эта не заменяет теорию переживания наиболее приспособленных организмов, но дополняет ее. Ее raison d’etre в том, что она показывает, как неадаптивные мутации могут стать адаптивными, если только они найдут себе соответственное место в природе» (стр. 21).

В своей интересной работе Дэвенпорт приводит ряд фактов, являющихся иллюстрацией теории и ее оправданием: среди членов семейства, к которому принадлежат пещерные рыбы, есть виды, структурно «приспособленные» к жизни в пещерах, но живущие в местностях, где нет и никогда не было пещер; радула отсутствует не только у паразитических улиток, что считается результатом паразитизма, но и у некоторых непаразитических; насекомые из Anuridae, живущие в полосе прилива и удерживающиеся на воде благодаря волоскам («приспособление»), принадлежат к группе, которая вообще имеет эти волоски и у тех представителей, что не живут в полосе прилива: использование волосков есть случайность. И еще целый ряд примеров существования «приспособительного» признака раньше, чем он может быть использован в соответственном местообитании. Нам кажется, что совершенно прав Семнер¹, когда он пишет: «Мы еще не готовы к тому, чтобы создать вполне удовлетворительную общую гипотезу видообразования. Будем заниматься собиранием данных, которые были бы пригодны для окончательного разрешения. И я полагаю, что среди этих данных факты географической изменчивости дадут в конечном итоге столь же много, как факты, касающиеся менделевской наследственности». Решать подобные вопросы методом спекулятивной натурфилософии, исходя из абстрактных теоретических предпосылок, нельзя. Надо систематически, планомерно и критически изучать факты. А факты пока очень часто противоречивы. Нам хочется видеть в видовых отличиях признаки адаптивные. Это хорошо увязывалось бы с нашими представлениями о ходе эволюции. На самом же деле это не всегда так. Так Снодграсс^[24][25] исследовал видовые и подвидовые признаки рода Icospiza с Галапагосовых островов, а именно вид и величину клюва у 34 видов и подвидов. Можно было ожидать, что различия (очень большие) стоят в связи с пищей. Однако исследование 209 желудков показало, что между пищей и размерами и видом клюва нет корреляции. Нужно искать другую причину этих вариаций. Здесь генетик и эколог должны работать рука об руку. Мы убеждены, что результаты исследований того и другого совпадут друг с другом. Глубокое заблуждение думать, что экологическое изучение приводит к ламаркизму. Но, повторяем, не все так просто, как мы иногда себе представляем. И в вопросах видообразования не разобраться без помощи экологии.

Мы видим таким образом, что эволюция и развитие приспособительных признаков у видов происходит в теснейшей зависимости от окружающей физической среды. Но этого мало: эволюция вида идет в тесной зависимости, тесной корреляции с другими организмами, входящими в состав сообщества. Организм нельзя оторвать ни от среды физической, ни от среды биотической. Конечно особенности птицы предопределяются конституцией яйца, но для того, чтобы развитие осуществилось, необходимо тепло, которое вызывает развитие яйца. Развитие последнего обязано как теплу, так и тем факторам в яйце, которые при нагревании находят себе выражение в виде развивающихся форм птицы. Но и этого мало: чтобы из яйца действительно получилась взрослая птица, необходимо, чтобы в районе развития яйца были налицо те личинки, моллюски или насекомые, которые необходимы для вскармливания птенца родителями. А для наличия указанных беспозвоночных необходимо наличие определенных растений, и т. д. Всякое изменение вида должно быть увязано с изменениями не только факторов внешней физической среды, но и других компонентов сообщества. Лишь при этих условиях может иметь место эволюция. Каждый организм есть часть среды как мертвой, так и живой. В последнем случае дело эволюции гораздо сложнее. Приспособление к климату или к роду почвы основывается лишь на изменчивости и сегрегации, селекции средой, местообитанием. Приспособление к другим организмам сопровождает или сопровождается соответственными изменениями последних.

Биоценоз или сообщество вовсе не является лишь механически возникшим собранием видов, агрегатом, основанным на селекции физической средой видов, к ней подходящих. Биоценоз — сложнейший комплекс, в котором отдельные компоненты не только соответствуют физической среде, но и тесно «притерты» друг к другу, образуют сложное сплетение. Изменение в одних членах должны сопровождаться изменениями в других, с которыми они в биоценозе связаны. Такие изменения внутри биоценоза являются причиной его развития изнутри, самодвижения, в отличие от сукцессий, связанных с изменениями внешней среды.

Совершенно ясно, что всякого рода изменения растительноядных форм животных, касаются ли они органов или способов питания, должны быть связаны с соответственными изменениями растительного покрова, и наоборот. Яркий пример этого мы видим в эволюции лошадей.

Если мы хотим понять причины прогрессивного развития Equidae, мы должны прежде всего посмотреть на те изменения, которые произошли в обстановке жизни в начале их развития на западе нынешних САСШ. В начале эоцена эта область только что вышла из-под покрывавшего ее моря. Климат был мягок, с большим количеством осадков.

Субтропические леса с полянами покрывали область. В таких местах и поныне встречаются ближайшие родичи третичных млекопитающих. Eohippus был обитателем леса, питался листьями и сочной травой, его гибкие четырехпалые ноги были приспособлены к неровностям леса, животное пряталось и укрывалось в растительности, но не спасалось быстро в открытых пространствах.

В течение третичной эры происходило прогрессивное образование больших внутренних равнин и изменение климата. Осадков стало меньше, тропический лес отступил и поляны превратились в широкие травянистые равнины. Часть животных, как тапиры, отступили с лесом, другие, подобно лошадям, приспособились к новым условиям. Появление сухих жестких злаков потребовало изменения бугорчатых низких зубов в высокие, длительно работающие, с хорошо перетирающей поверхностью из эмали и цемента, превращение зубов ложнокоренных в зубы типа коренных. Прогрессивное развитие сухого климата и открытых равнин поставило ставку на быстроту бега на дальнее расстояние, и это повело к созданию длинных, гибких, прочных и стройных конечностей, что вызвало соответственные изменения мускулатуры шеи и т. д.

Правильность толкования причин развития Equidae подтверждается тем обстоятельством, что и другие животные со сходными привычками и в тех же условиях изменения среды проделывали эволюцию, более или менее параллельную им, например южно-американские Litoperna.

Что развитие Equidae шло под контролем среды, в корреляции с изменением растительности, это — несомненно. Хорошим подтверждением сказанному служат миоценовые потомки Miohippus как в Европе, так и в Америке — Anchiterium и Hippohippus, так называемые «лесные лошади», променявшие равнины на лесные местообитания и сохранившие боковые пальцы как поддержку на мягком лесном грунте, тогда как прогрессивная группа миоценовых лошадей (потомки Parahippus) имела боковые пальцы настолько редуцированными, что они не достигали земли (по Мэттью)^[26].

Параллельно с копытными изменялись питавшиеся ими хищники. Более крупные, тяжелые архаические формы сменялись формами меньшего размера, но с механической точки зрения более высокоорганизованными как в отношении строения ног, так и зубов, и более высокого интеллекта. Изменение растительности должно было сильно влиять на изменение и растительноядных форм и всех других, так или иначе связанных с растительностью. Ведь менялся не только род пищи, но и места обитания, гнездования, среды, в которой происходило передвижение. Изменения одного члена сообщества неизбежно должны были сопровождаться изменениями целого ряда других.

Этой стороной дела очень мало занимались, трудно поэтому найти конкретные примеры, которые бы иллюстрировали высказанную мысль. Легче взять пример теоретический, мыслимый. Возьмем например схему цепей питания в лиственном лесу, приводимую Шелфордом^[27] по Корстиэн и другим. Представим себе, что в этой схеме насекомые, живущие в коре деревьев и питающиеся ею, прогрессивно изменились бы и стали бы более деятельно уничтожать кору. В результате или деревья должны были бы погибнуть, а вместе с ними и связанные с ними сообщества, или же в последнем должны были бы развиться другого рода изменения, которые бы парализовали деятельность короедов. А именно. Сами деревья могли выработать защитные средства: смолу, иммунитет и т. д., могли увеличиться в числе или приобрести более насекомоядные привычки — жабы, змеи, насекомоядные птицы, дятлы, еноты, изменения же в каждом из этих звеньев питания вызвали бы изменения в других. Иногда противоречивые. Например увеличение дятлов вредно повлияло бы на количество желудей, т. е. на процесс естественного обсеменения. Одним словом изменения, эволюция одного члена биоценоза неминуемо должна была сопровождаться рядом изменений в других его членах. Всякое сепаратное изменение создавало бы неувязку в биоценозе, которая рано или поздно должна была исчезнуть благодаря отбору.

Таким образом изменения биоценоза могут быть вызваны не только изменениями внешней среды, но и внутренним процессом развития отдельных его компонентов. Зависимость эволюции одних членов биоценоза от эволюции других хорошо видна в истории развития морских рыб от пресноводных предков.

Рыбы по всей видимости возникли в пресной воде. Ostracodermi и Arthodira были пресноводны. С начала или со средины каменноугольной эпохи в море проникают некоторые элазмобранхии. Следующую миграцию пресноводных рыб в море мы видим в юрское время и в мелу. Этому содействовали различные факторы. Некоторые из них были физического порядка, другие биотического. К последним относятся: уменьшение в середине юры в море головоногих и других хищных беспозвоночных, открывшее путь И море сперва селахиям, а затем формам, произошедшим от «ганоидов», с одной стороны, и развитие на суше и в пресной воде хищных рептилий, что несомненно оказывало сильное давление на пресноводных рыб, — с другой. В конце триаса и в начале юры развились крылатые рептилии и птицы. Рыбы были атакованы хищными птерозаврами с воздуха сперва в пресных водах, затем у берегов, подобно тому, как это делали ихтиозавры. Также и крупные ныряющие птицы вроде Hesperornis должны были оказывать разрушительное влияние на ихтиофауну, постепенно также переходя к жизни на морских берегах. Это давление биотической среды было одной из причин, почему потомки Eugnathidae, Pachicormidae, Semionotidae, Leptolepidae ушли в конце юры и начале мела в море и дали начало развитию здесь представителей Teleostei.

Возьмем еще один пример. В книге Хэвилэнд¹ на стр. 193 приводится схема цепей и циклов питания в тундре. Представим себе, что лисица эволюционировала бы в сторону усиления своего биотического потенциала (напр. потенциала размножения). Лисиц стало бы значительно больше. В результате этого лемминги должны были бы для самосохранения выработать какие-либо черты защитного характера или же также усиленно размножаться. Если бы последнего не последовало, сопротивление среды для лисиц возросло бы, и число их, несмотря на усиление биотического потенциала, не возросло бы. С другой стороны, пищей лисиц являются гуси и другие птицы. Чтобы сохранить свое существование при увеличении числа лисиц, те и другие должны были бы выработать также какие-либо защитные средства, или же число птиц должно было почему-либо также возрасти. Это отразилось бы и на зеленой растительности, и на числе москитов и других насекомых. Далее, при уменьшении числа гусей человек и его собаки более деятельно стали бы охотиться на дикого северного оленя. Это в свою очередь вызвало бы какие-либо изменения у последнего, и т. д. Весь биоценоз пришел бы в действие. Эволюция одного члена сообщества без участия других является совершенно немыслимой.

Процессу изменения биоценоза изнутри, путем самодвижения, благодаря эволюции того или иного его члена, аналогичны процессы сукцессии, возникающие не благодаря каким-либо внешним переменам, например климатическим изменениям, а также изнутри, благодаря деятельности отдельных членов биоценоза. Но и сукцессии благодаря климатическим изменениям в известной мере говорят о том, что изменения членов биоценоза не могут не затрагивать всего биоценоза, Смена биоценозов южной лесной фауны биоценозами степной, а затем сообществами фауны тундры в эпоху наступания великого оледенения весьма наглядна в этом отношении. Там изменения происходили параллельно в различных цепях питания. И когда в эпоху тундры наступал северный олень и мускусный овцебык с леммингами, то вместе с ними шла и полярная лисица, и россомаха, и медведь, и волк. Южных же травоядных слонов и носорогов сопровождали махайроды, львы и гиены.

Но повторяем, тут мы имеем не эволюцию, а лишь сукцессию, смену Сообществ, передвижку, лишь аналог эволюционного процесса.

Хорошим, как нам кажется, примером аналогичной эволюции биоценоза, сукцессии, толчок к которой получается изнутри, является развитие закрытых сообществ на «Джонах» Каратау^[28][29] по нашим наблюдениям летом 1931 года^[30].

В биоценоз полынно-злаковой степи, расположенной на сильно щебнистом грунте, входит грызун слепушонка (Ellobius talpinus). Слепушонка является животным, ведущим строго подземный образ жизни. Она роется под поверхностью земли, выбрасывая кучки последней наружу. Роясь под землей, она питается подземными частями растений, главным образом луковицами молодых тюльпанов. Последние размножаются семенами, для произрастания которых необходимо, чтобы они попали в землю и не были заглушаемы другой растительностью. Поэтому молодые тюльпаны на джоне растут главным образом по краям джона, где почва более щебниста и покров не сомкнутый. Здесь главным образом и роется слепушонка, почти отсутствуя там, где покров полыни вполне сомкнутый. Но, разрыхляя почву, выбрасывая массу земли на поверхность, слепушонка подготовляет почву для инвазии Роа bulbosa и других злаков, а затем и полыни. Развивающийся вследствие этого густой сомкнутый покров с густым сплетением корневой системы несомненно представляет большие затруднения при рытье, во-первых, и вытесняет тюльпаны, во-вторых. Таким образом слепушонка сама своей деятельностью вытесняет себя из занятых ею местообитаний и является причиной замены одного сообщества другим, для которого она подготовляет почву.

Проникая там, где это для нее возможно, в местообитания «таусагыза», слепушонка, сама не причиняя последнему никакого вреда, ибо не трогает его подземных частей, пропитанных каучуком, является проводником в местообитания «тау-сагыза» злаков, полыни и кустарников. Происходит это благодаря замене крупно-щебнистой, подчас каменистой почвы мелкоземом, обогащенным азотистыми веществами. Если бы слепушонка появилась на земле впервые, мы имели бы здесь пример эволюции в биоценозе.

Другой подобный пример мы видели выше в смене сообществ внутри дерева, сперва заболевшего, а затем загнивающего. Там смена биоценозов происходит благодаря не внешним причинам, а деятельности членов самого сообщества. То же самое происходит и в цикле сукцессионных процессов в песчаной пустыне, где большая песчанка и тонкопалый суслик своей роющей работой ведут к исчезновению кустарников, переходу закрепленных песков в подвижные, откуда начинается новый цикл замены одного сообщества другим. Вопрос этот не изучен достаточно, но можно быть уверенным в том, что мы не имеем здесь постоянного полного возврата к исходному положению, а имеется некоторое движение вперед.

Резюмируя сказанное выше, мы можем утверждать, что экология может сыграть большую роль в изучении как процесса индивидуальной видовой эволюции, так и участия в ней сообществ (биоценозов).

Что же собственно должен и сможет изучать эколог в связи с эволюционной теорией? — Все фазы той эволюционной схемы, которая изображает эволюционный процесс, как мы его себе представляем.

• 1. Изменчивость. Нельзя довольствоваться тем, что дает нам эксперт ментальное изучение изменчивости в лаборатории. Нам надо знать не только то, как может итти процесс изменчивости, но и то, как он на самом деле идет в природе и в какой зависимости от среды, от ее изменений находится. Изучение изменчивости вида на больших пространствах с монотонной экологической обстановкой, и изменчивости там, где на близком расстоянии сталкиваются разнообразные условия существования, например в горах, даст возможность подойти к вопросу об «экотипе» в животном мире, о роли «автономных миграций», о расселении видов из одной среды в другую, об эволюционном эффекте этого явления и т. д. Изучение изменчивости в годы, нормальные, типичные для ареала обитания вида и в годы с уклоняющимися экологическими, прежде всего климатическими, условиями даст возможность подметить факторы, вызывающие эту изменчивость. То же самое даст и изучение географической изменчивости. Работы Плете, Тауэра, Семнера¹ являются здесь основными. Из русских работ можно указать работы Четверикова, Серебровского^[31][32], Станчинского^[33].
• 2. Темп размножения вида, биотический потенциал размножения составляет необходимое звено в эволюции. Изучение этого темпа в связи с условиями существования вида необходимо для понимания вопросов, связанных с понятием расселения и инвазии, и борьбы за жизнь или конкуренции.
• 3. Миграция или распространение, эцезис или утверждение вида на вновь занятом им месте, инвазия или расширение ареала обитания, реакция вида на новые условия существования, влияние среды на вид и обратное влияние вида на среду. Этим явлениям зоологами уделяется слишком мало внимания, почти никакого. Между тем тщательное наблюдение за этими процессами в природе, подобно тому, как это делается ботаниками-экологами, даст ценнейший материал для понимания процесса эволюции. Приведенный выше пример проникновения (миграции) слепушонки в пустыню, неудачных попыток ее утвердиться здесь (неудавшийся эцезис) и невозможность вследствие этого инвазии слепушонки в пустыню служат примером, иллюстрирующим один из моментов эволюционного процесса. Миграция воробья в высокогорную пустыню Ц. Тянь-Шаня, более удачный эцезис в результате отбора — является другим примером.
• 4. Борьба за жизнь. В сущности фактический материал по борьбе за существование был собран Дарвином в его «Происхождении видов». После много оперировали понятием борьбы за существование, но фактического материала не собирали. И понятие это стало почти умозрительным, логическим постулатом. Борьба за жизнь по отношению к физическим факторам среды иллюстрируется легче. Например тот же пример проникновения воробья в deserta calida и гибель здесь ряда особей есть конечно пример борьбы за существование. Изучение сукцессий должно приблизить нас к пониманию борьбы за жизнь. Труднее дать примеры борьбы, точнее соревнования между особями и между видами.

У ботаников дело яснее. Там каждое описание того, что такое растительное сообщество, начинается с описания борьбы за существование (напр. у Сукачева, Браун-Бланке), с указания на то колоссальное уменьшение числа особей на гектар, которое мы видим, наблюдая первоначальное число всходов или сеянцев и число взрослых деревьев на той же площади. Но и в зоологии можно найти примеры этой борьбы.

Пример дает Хоуард¹ (в его интересной книге «Территория в жизни птиц»). Повинуясь инстинкту размножения, птицы в период размножения стремятся занять определенную по величине для каждого вида территорию, необходимую для того, чтобы пара могла прокормиться и выкормить свое потомство. При этом происходит обычно жестокая борьба между особями за эту территорию. «Нигде в животном мире столкновения не бывают более часты, более продолжительны и более решительны, чем в половой жизни птиц. Самки дерутся с самками, пара с парой, и, что еще более замечательно, пара атакует одиночного самца или одиночную самку; более того, самцы, прилетающие к месту назначения впереди своих самок, вступают в серьезную войну…» Борьба из-за самок, например у тетеревов (Tetrao), хорошо известна. Труднее найти хорошие примеры борьбы между видами. Мы разумеем здесь конечно не те взаимоотношения, которые существуют например между добычей и хищником или между хозяином и паразитом, а состязание, соревнование за право на жизнь, за место и пищу между различными видами, ниши которых сходны, которые требуют для себя одинакового местообитания. Примером такого соревнования может служить например вытеснение одного вида другим. Имевшее место вымирание зубров в Беловеже, по мнению некоторых, происходило благодаря конкуренции с более подвижными, лучше приспособленными к жизни оленями. Повидимому в таком же соотношении находятся сайга (Saiga tatarica) и джейран (Antilope subguttaurosa). Хороший пример дает непримиримая конкуренция между черным медведем (Ursus amer icanus) и серым (Ursus horibilis) в лесах запада САСШ. Вытеснение маринки (Schizotorax intermedius) сазаном (Cypr. carpio) в озере Бийли-Куль является также примером межвидовой (межродовой) конкуренции и даже борьбы^[34][35]. Тот факт, что два близких вида лишь редко встречаются вместе, а, если и встречаются, то отличаются либо в выборе пищи, либо в повадках, одним словом занимают различные «ниши», подтверждает наличие межвидовой конкуренции. К сожалению факты последнего рода редко подвергались детальному изучению под углом зрения теории эволюции. А между тем это совершенно необходимо, и здесь большое поле для работы эколога, так как конкуренция никогда не бывает проста, а обычно взаимоотношения видов между собою, со средою физической и биотической бывают очень сложны. И было бы крайне интересно разобрать детально, экологически несколько примеров борьбы как между особями вида, так и между видами, выяснить все детали, все моменты этой борьбы и, моменты, определяющие победу одних над другими (см. выше главу о факторах). Здесь может иметь место и эксперимент.

5. Отбор в природе и филогения. Дальнейшим этапом является для эколога изучение отбора в природе. Это очень трудная тема, ибо она требует самого глубокого понимания взаимоотношений как видов и особей между собою, так и отношений их к факторам физической среды. Изучение распределения новых геновариаций в связи с деталями распределения тех или иных факторов, монографическая обработка под этим углом зрения какого-либо сложного рода или вида, состоящего из многих мелких единиц, сильно вариирующего, изучение не за кабинетным столом, а в поле, изучение сугубо количественное, — является весьма многообещающим. К сожалению зоологи даже не подошли близко к этому вопросу. И провести такую работу чрезвычайно трудно уже потому, что обычно объекты наших коллекций имеют на этикетках лишь указание географического местонахождения и не имеют хотя бы общего — экологического. А необходима детальная характеристика последнего. В качестве примера применения экологического метода в вопросах филогении можно и для зоологов указать работу Коровина о роде Scaligeria¹. Полезность экологического метода в вопросах филогении иллюстрирует история кожистых черепах^[36][37].

Что касается отбора, то при внимательном отношении к вопросу можно найти соответственные объекты для детального изучения. Приведем в качестве примера те два наблюдения над воробьями, которые были сделаны в С. Америке и на Метеорологической Обсерватории Ц. Тянь-Шаня. Детальное изучение подобных случаев дает нам лучшее понимание явлений отбора и эволюции, нежели в значительной мере спекулятивные рассуждения о роли и механизме отбора за рабочим столом в кабинете. Судить о наличии отбора только потому, что на свет рождается неизмеримо большее число особей, чем выживает, конечно невозможно. Надо итти в поле за фактами и идеями.

6. Изучение адаптивности видовых признаков и признаков более мелких единиц. Об этом говорилось уже выше. Их тщательное изучение даст конечно материал и для суждения об отборе, о том, как возникают адаптивные признаки.

7. Роль изоляции в развитии вида. Об этом много писалось и много говорилось. Изоляция является одним из наиболее важных факторов в происхождении видов. Это видно хотя бы из того, что наибольшее количество местных рас дают те животные, которые распределяются маленькими колониями и обладают плохими средствами передвижения. Такими животными являются например наземные моллюски, прикованные к почве. Примером может служить Achatinellidae. Представители рода Achatinella, живущего на Сандвичевых островах, обитают в изолированных долинах, расходящихся радиусами от центрального возвышения на каждом острове. Каждая долина характеризуется собственным рядом видов¹. Другой пример дает род Partula с островов Таити. Превосходная модель в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке изображает разнообразие форм этого моллюска в различных долинах. И все семейство Achatinellidae с его 14 родами и 13 видами, распространенное на островах Полинезии, дает примеры значения изоляции в эволюции и видообразовании. Как известно, многие роды ограничены здесь в своем распространении одним из островов^[38][39].

Интересные факты изменения вида под влиянием изменения среды и изоляции, хотя и не указывая механизма этого изменения, приводит известный американский моллюсковед-палеонтолог Франк Коллинс Бэкер^[40]. Он полагает, что вопросы видообразования надо решать в поле, так как лабораторная обстановка совершенно неестественна, тесна, условия существования здесь в высокой мере ненормальны и очень отличны от тех, что имеются в поле. В значительной мере эксперименты в лаборатории указывают лишь, что можно сделать с организмом, не убивая его.

Бэкер считает, что эксперименты, чтобы иметь цену, должны быть проводимы на открытом воздухе, в тех же самых условиях, которые находятся в природе, и простираются на продолжительный период времени, равный самое меньшее продолжительности жизни экспериментатора. К счастью такие «естественные лаборатории» имеются в разных частях САСШ. Таковыми лабораториями являются например искусственные озера, образовавшиеся благодаря запрудам рек с целью сплава леса к лесопилкам, получения энергии и т. д. Бэкер изучил моллюсков в районе города Читэк в штате Висконсин. Здешние моллюски — обитатели ручьев и малых речек. «Оказавшиеся выше плотины моллюски быстро были перемещены из местообитания, представляемого ручьями, в озера. Одни виды — Fusconaja, Elliptio, Lasmigona и Strophitus мигрировали вверх в оставшиеся части ручьев, где фауна или осталась неизменной, или исчезла. Другие виды — Anodonta grandis plana, Lampsis siliquoidea, Amnicola limosa, Stagnicola catascopium, Helisoma antrosa unicarinata и Helisoma trivolis, остались в превратившихся в озеро водах и с течением времени изменились в распознаваемые разновидности, некоторые из которых являются широко распространенными в озерах, образовавшихся после отступания ледника вслед за висконсинской стадией ледникового периода. Один вид, Physella warreniana, не изменился, хотя живет и в озерах и в притоках.

Изменения в форме раковины у наяд выразилось в одном случае (Anodonta) в укорочении раковины и возрастании толщины, в другом (Lampsilis) — в значительно возросшей высоте. У гостропод, Amnicola, Helisoma, Stagnicola, результат выразился в увеличении шаровидности и расширении пупочной области и т. д.

«Результат этого ненамеренного эксперимента, проведенного в столь большом масштабе и в течение такого долгого периода времени, является повидимому убедительным доказательством того, что среда имела модифицирующее влияние на пластическую животную жизнь, причем степень дифференциации изменяется в связи с врожденной изменчивостью организма». Среда по мнению Бэкера дает «директивный стимул, который некоторым образом создает новый организм таким образом, что он находится в гармонии с окружающей его средой». К сожалению Бэкер не дает математического анализа явлений изменения озерных форм, ограничиваясь простым описанием и схематическими рисунками, а такой анализ является необходимым в подобных случаях.

«Естественных лабораторий», подобных тем, которыми воспользовался Бэкер, много, и исследования такого рода, проведенные до конца, обещают много. Нашим учеником Э. Л. Шпельтер был произведен математический анализ формы маринки (Schizothorax intermedia), оказавшейся вместо быстрой реки в тихом озере — Сары-Чилек. Результаты анализа оказались положительными. Создалась новая форма.

Прекрасные примеры роли изоляции дают рыбы, особенно из семейства лососевых (Salmonidae), которые, будучи изолированы, например благодаря образованию барьера между рекою и ее притоками, дают в каждом из них местную расу, как это имело место в Калифорнии (устные сведения, полученные автором от Эверманна в Сан-Франциско). Среди птиц такой пример дают вьюрки Галапагосовых островов, с которыми автор книги имел возможность ознакомиться в Зоологическом музее Академии наук в Сан-Франциско. Острова находятся в 750 милях от Южной Африки. Здесь очень много эндемичных форм. Особенно вариируют вьюрки из рода Geospyza, представляя совершенно различные экологические типы: дубоноса, вьюрка, овсянки и т. д. На Гавайских островах по Иорданн и Келлог (Jordan and Kellog) каждый остров имеет свой вид птиц из семейства Drepanidae: некоторые виды зеленые, другие желтые, третьи черные, некоторые красные, некоторые — испещренные черным, белым и золотым. Большинство видов имеет очень ограниченный экологический ареал обитания, часто приуроченный к одному только роду древесной растительности и даже к одному виду деревьев.

Таковы факты. Их можно привести много. Но экологическая сторона этих фактов изучалась мало. А это было бы очень полезным для решения вопроса о причинах такой роли изоляции: в одном ли отсутствии скрещивания она заключается, или и экологическая обстановка играет здесь роль. Хотя мы и склонны считать правильным первое представление, но доказанным это не является. В мире растительном мы видим часто, как разнообразие эдафона создает необычайное разнообразие видового состава какого-либо рода. Об изоляции географической здесь и думать не приходится, а здесь играет роль повидимому то, что Дэвенпортом^[41] было названо «теорией распределения по наиболее подходящей среде».

8. Роль экологической среды в палеонтологии уже обсуждалась выше. Одной из самых интересных тем в палеонтологии является выяснение той обстановки, в которой жили, развивались и эволюционировали различные ветви и представители вымерших фаун. Миграции животных имели место главным образом тогда, когда имела место миграция среды. Фауны составлялись под давлением последних. Здесь экология может сделать очень много. Изучение эфармонических признаков, связанное с применением климографического метода для реконструкции климата прошлого, чрезвычайно углубит наше понимание отдельных страниц эволюционного процесса.

Само собою разумеется, что работы эколога, имеющие целью выяснить упомянутые выше вопросы, связанные с теорией эволюции, как изменчивость, скорость размножения, миграции и эцезис, борьба за существование, отбор и т. д., должны проводиться с учетом количества животных, причем естественные колебания числа, сезонные флюктуации, колебания из года в год — должны быть учитываемы.

Так или иначе, но вопросы об эволюции, которая происходила в природе под давлением сил последней, могут получить ответ лишь при изучении этих вопросов наряду с экспериментом в лаборатории, в природе, при изучении экологическом. Если среда играет роль в эволюции, если она и вызывает изменения (геновариации) и отбирает их, если роль ее и творческая и селективная, если она является и причиной и условием органической эволюции, то приобретает огромное значение изучения как эволюции физической среды, так и изучение параллельных изменений биотической среды или жизни, т. е. изучение описанных выше сукцессий, и т. д. Тщательное изучение сообществ, взаимной зависимости их компонентов, изменений, которые возникают в биоценозе при изменении отдельных его членов, прольют нам свет на то, как протекала эволюция в природе в прошлые эпохи, помогут связать в одну целую картину данные об эволюции отдельных рядов организмов.

Эволюционист должен быть экологом.

• [1] Sumner, Journ. of Mammal., vol. 2, 1921, pp. 75—86.
• [2] Burt W. Н., Adaptive Modifications in the woodpeckers, Univ. of Calii public, in Zoology, vol. 32, № 8, pp. 455—524, 1930.
• [3] Borradaile L. A., The animal and its environment, 1923, pp. 1—399.
• [4] Lundergardh Heinri, Klima und Boden, 1926, стр. 372.
• [5] Lull Richard Swann, The pulse of Life в сборнике The evolufior ef the Earth and itsinhabitants, New Haven, 1928, стр. 1—208.
• [6] Lull Richard Swann, Dinosaurian climatic response, 1924, pp. 225—279, в сборникеOrganic. Adaptation to environment. New Haven. V. N. P.
• [7] См. работы Turesson.G., Heriditas 3, 1922 и др.
• [8] Grinell A geographical Study of the kangaroo rat in California, Univ. of Calif., Public, in Zoology, vol. 24, № 1, pp. 1—124, 1922.
• [9] В СССР эта корреляция как будто наблюдается: животные пустыни в общемменьше соответственных видов вне ее (зайцы, лисы, волки).
• [10] «Современные задачи эволюционной теории», Москва, 1914, стр. 1—155.
• [11] Linsdale Jean, Variations in the Fox Sparrow, Univ. of Calif, Public, in Zoology, vol. 30,№ 12, pp. 251—392, 1928.
• [12] Шнитников В. Н., Пресмыкающиеся Семиречья, Труды О-ва по изучению Казак-стана, т. VIII, № 3, 1928.
• [13] Shelford V. Е., Ecological succession, V, Aspects of Physiological Classification, 1912.
• [14] Shelford V. E., 1) Preliminary Note on the Distribution of the Tiger Beetles (Cicindella)and its Relation to Plant Succession, Biol. Bull., vol. XIV, № 1, pp. 9—14, 1907. 2) EcologicalSuccession, IV, Vegetation and the Control of Communities, Biol. Bull., vol. XXIII, pp. 59—99,1912.
• [15] Bates, The Naturalist on the River Amazons, 1864.
• [16] Horn W., Entomologische Reise Brief aus Ceylon, Deutsch. Entomol. Zeitsch., 1899.
• [17] Shelford V. E., Preliminary Note on the Distribution etc., 1907.
• [18] Sumner Т. R., Genetic, distributional and evolutionary studies of the subspecies of deermice (Peromyscus), Bibliographia Genetica, IX, 1932, pp. 1—106.
• [19] Richards O. W. and Robson G. C. (1926), The Species problem and evolution. Nature, March 6-th and 13-th.
• [20] Станчинский, Изменчивость организмов и ее значение в эволюции, моденскийгосуд. ун-т, 1927, стр. 1—53.
• [21] Cockerell Т. D. A., Aspects of Modern Biology, Popular Science Monthly, December 1908.
• [22] Eigenmann С. H., Adaptation, Fifty Years Darwinism, pp. 182—208, 1908.
• [23] Davenport С. B., The Animal Ecology of the cold spring sand spit, The DecennialPublications of the University of Chicago, vol. X, 1903, pp. 157—176.
• [24] Sumner F. В., Some facts relevant to a discussion of the origin and inheritance of specificcharacters, Amer. Natur., vol. 57. pp. 238—254, 1923.
• [25] Snodgrass R. E., The Relation of the food to the size and schape of the bill etc… Ann., vol, 19, pp. 367—381.
• [26] Matthew, The Evolution of the horse. The Quarterley Review of Biology, vol. I, № 2,1926, pp. 139—185.
• [27] Shelford, Some concepts of bioecology, Ecol. XII, № 3, 1931.
• [28] Maud D., Haviland, Forest, steppe and tundra, 1920, Cambridge, pp. 1—218.
• [29] Джоном называются участки равнинной степи на высоте 1200 м, на так называемом «пенеплэне».
• [30] Кашкаров Д. Н. и Бабушкина Н. Н., Роль позвоночных В биоценозе тау-сагыза.Рукопись.
• [31] Plate L., 1908. Towers, 1906,1910. Sumner, 1918.
• [32] Серебровский П. В., Роль климата в эволюции птиц, Бюлл. Моек, об-ва испыт.прир., 1925, Н. серия, т. 34, стр. 374—411.
• [33] Станчинский В. В., Изменчивость организмов и ее значение в эмоции, Смоленский госуд. ун-т, 1927, стр. 1—54.
• [34] Howard Н. Е., Territory in bird life, 1920.
• [35] Сазан поедает икру маринки, нерестящейся рано, когда еще нет другой пищи, а позднее отнимает у нее пищу.
• [36] Е. П. Коровин, Род Scaligeria D. С. и его филогения, Труды Ср.-Аз. гос. ун-та, серияVIII в, вып. 2, 1928, стр. 1—91.
• [37] См. Abel, О. Palaeobiologie, стр. 609 и сл.
• [38] Cooke A. N., Molluscs, Cambr. Natur. Hist., vol. Ill, № 1, 1925.
• [39] Pilsbury, Henry A. and Hyatt Alphons, Achatinellidae, Manual of Conchology. Structuraland Systematic — Second series, Pulmonata, Philadelphia, 1911, vol. 21.
• [40] Frank Collins Baker, Influence of a Changed environment in the formation of a newspecies and varieties, Ecol., vol. IX, № 3, 1928, стр. 271.
• [41] Davenport С. В., The animal ecology of the cold spring sand spit. The Universityof Chicago. The Docemial Publications., vol. X, 1903, pp. 157—176.