Биотический потенциал. 
Среда и сообщество: основы синэкологии

Чтобы покончить с факторами, необходимо познакомиться с интересным учением Чэпмана о биотическом потенциале, изложенном впервые в его упоминавшейся уже книге — Animal Ecology, а затем в работе о Tribolium confusum.

Исходным пунктом его учения является мысль, что прежде чем говорить о биотических факторах среды, надо принять во внимание некоторые основные унаследованные черты животных, которые в этой среде обитают и на нее реагируют. Такой основной чертой он считает прежде всего способность к размножению и к выживанию, т. е. способность вида к увеличению числа особей, его представляющих. Эту черту, различную у разных видов, он называет биотическим потенциалом. Совершенно очевидно, что нельзя изучать количественные взаимоотношения вида, не зная его биотического потенциала, как нельзя изучать количественные взаимоотношения химического элемента, не зная его свойств.

Биотический потенциал вида является количественным выражением динамической силы вида, которая противопоставляется сопротивлению среды в борьбе за существование. Чем сильнее сопротивление среды, тем выше должен быть биотический потенциал вида для того, чтобы вид мог выжить и составить потомство. Существование вида указывает, что между его биотическим потенциалом и средой установилось известное равновесие. Ослабление потенциала вида или возрастание сопротивления среды ставит существование вида под угрозу.

Термин биотический потенциал не есть только термин. Он был бы тогда бесполезен. Его величину можно определять для каждого вида. Определять можно по числу откладываемых в известный отрезок времени яиц, по времени, потребному для развития генераций, и по времени, необходимому для всего роста. По этим данным можно вычислить число особей, развивающихся в период роста. Максимальное число молоди и минимальный период времени развития дает максимальную величину скорости размножения. Этот максимум будет иметь место лишь тогда, когда все условия среды будут оптимальны. Необходимо определить влияние различных факторов среды на уклонения от потенциала; они могут быть по мнению Чэпмана выражены в терминах сопротивления среды биотическому потенциалу совершенно таким же образом, как Ом измерял сопротивление среды электрическому потенциалу.

Надо, чтобы роль факторов выражалась в терминах их действия на организм. Надо стремиться к тому, чтобы получить различные физические коэффициенты и константы для вида. Такие коэффициенты имеются для температуры. Например температурный коэффициент 2 для домашней мухи означает, что число поколений мухи удваивается в сезон размножения, если t° была на 10° выше нормальной. Биотический потенциал может быть разделен на потенциал воспроизведения и потенциал выживания.

Потенциал воспроизведения. Каждый вид откладывает в известных пределах постоянное число яиц. Паркер нашел, что некоторые прямокрылые при некоторых лабораторных условиях откладывали яиц больше, чем в нормальных условиях на воле, т. е. в последнем случае они не откладывали потенциально возможного числа яиц. Интересно, что у видов, не имеющих экономического значения, этого не наблюдалось. Не кроется ли в этом одна из причин «вспышек»? Отношение полов — другой фактор потенциала воспроизведения. Величина последнего будет определяться формулой: fs = z, где f — числовое взаимоотношение полов, as — число молоди в каждом поколении. Например у сырной мухи (Piophila casei) число самцов и самок одинаково, т. е. f = 0,5. Наибольшее число откладываемых яиц = 480: 0,5×480 = 240. Продолжительность генерации — 12 дней, т. е. в году максимум числа генераций = 30. Потенциальное число воспроизведения мух в год — 240³⁰.

Потенциал переживания представляет результат воздействия всех факторов среды на живой организм. Если t° мало влияет на насекомое и последнее способно жить при больших различиях в t°, то потенциал переживания его в отношении температуры высок. Можно различать еще нутритивный потенциал — способность синтезировать пищу и протективный потенциал — защитные реакции и структура.

Биотические факторы среды могут быть представлены с количественной точки зрения так же, как были описаны физические факторы. Но они не были так хорошо измерены и не могут быть так измерены, как физические факторы. Тут должен быть другой метод измерения, чем для последних. Стандартом для измерения может быть взят биотический потенциал. Среда представляется как сопротивление биотическому потенциалу индивидуального организма. Разница между потенциальным числом организмов, выражаемой биотическим потенциалом, и действительным наблюдаемым числом, будет мерой сопротивления среды. Это конечно гипотеза. Когда биотический потенциал постоянен и число особей вида велико, сопротивление среды должно быть низко, а когда число особей мало, сопротивление должно быть велико. Примером различия в сопротивлении среды может служить фактическое количество особой английского домашнего воробья в северной части Центральных штатов. Здесь число гнездующихся пар их равно 11 на 100 акров¹. Оно колеблется в разные годы, но в известных пределах. А именно:

Между тем скорость размножения воробья такова, что, размножайся он свободно, то одна пара воробьев в десять лет выросла бы до 275 716 983 696 особей^[1][2]. Иначе говоря, на 100 акрах ежегодно должно было бы нарождаться 575 воробьев. Разница происходит от сопротивления среды.

Последнее складывается из многих факторов, которые могут быть классифицированы как физические и биотические. Чэпман считает, что, рассматривая влияние физических факторов как сопротивление среды, надо найти для них выражение не в терминах физической системы, а в терминах редукции потенциальных чисел организмов.

Различие биотического сопротивления от физического хорошо выявляется в тех случаях, когда какое-либо животное ввозится в новую страну, где, не встречая сопротивления ни со стороны физической среды, ни со стороны паразитов, начинает усиленно размножаться и становится бедствием. Но впоследствии ввозятся паразиты, и представляемое ими биотическое сопротивление низводит число вредителей до таких размеров, когда оно уже не имеет экономического значения. Таких примеров мы имеем очень много в истории прикладной энтомологии. Под этим углом зрения подходит к вопросам прикладной энтомологии Уордл. Конкуренция межвидовая и внутривидовая, влияние хищников, паразитов могут рассматриваться как примеры биотического сопротивления среды.

В конце приведенной выше работы с Tribonum confusum Чэпман (1. с., 1930), считая, что его работа вполне подтверждает гипотезу, говорит: «…факторы среды могут быть измерены в терминах их влияния на редукцию потенциальной скорости возрастания. Таким образом все факторы могут быть измерены той же шкалой, и их сила может быть сравниваема непосредственно» (стр. 122).

Задача экологии — выяснить биотический потенциал тех видов, которые нас почему-либо интересуют (вредители промысловые, охотничьи), а затем выяснить роль различных факторов в редукции потенциальной скорости возрастания этих видов, а также установить факторы, обусловливающие иногда чрезмерное увеличение числа особей вида («напасти»). По мнению одних причины редукции и возрастания числа особей лежат во вне. И в особенности большое внимание уделяется при этом роли климата. «Нельзя более сомневаться, — говорит известный исследователь в области защиты растений Фридрихе¹, — что климат или погода во многих случаях определяют появление напасти на большом пространстве, и возможно, что это имеет очень общее значение». А в другом месте^[3][4]: «Из различных эпидемиологических исследований последних лет и из собственных автор вывел заключение, что наибольшая часть насекомых становится жертвой во время напасти не врагов, но погибает по другим причинам, и что большей частью малый их остаток уничтожается потом врагами». Но нельзя конечно все сводить только к внешней среде. Большую роль играет сам организм, величина его потенциального приплода и способность сопротивляться нормальным условиям среды, т. е. нормальная смертность для данного вида. «Одни и те же условия различно отражаются на смертности различных видов, и поэтому периодичность падежей или массовых размножений для различных видов неодинакова»^[5]. Работы в этой области отсутствуют. Гаузе^[6], изучая Orthoptera, стремится дать математическое выражение соотношению между плотностью популяции вида и факторами среды. На абсциссе он откладывает выраженный количественно экологический фактор, на ординатах — изобилие вида. Кривая дает соотношение (приблизительное) между изобилием и данным фактором. Этим путем, анализируя кривую, можно установить средние экологические условия для каждого вида и степень пластичности вида, что важно для определения его роли как индикатора среды.

• [1] Cooke М. Т., Report on bird censuses in the United States 1916—1920, U. St. Departm. of Agriculture, Departm. Bull. № 1165, 1923, pp. 1—33.
• [2] Barrows W. B., The Englich Sparrow in North America, U. St. Departm. of Agricult., Division of Econ. Ornitnol. and Mammal., Bull. № 1, 1899.
• [3] Friederichs К., Noch einiges iiber die Uhrsachen starkeren oder schwercheren Auftretensvon Insektenarten, Anzeig. f. Schadlingskunde, VI Jahrg, H. 3, 1930, SS. 3—4.
• [4] Friederichs K., Welche Faktoren regeln die Individuenzahl eines Insektenart in derNatur? Anz. f. Ichadlingskunde, V Jahr, H. 10, 1929. SS. 119—123.
• [5] Северцев С. А., О взаимоотношениях между продолжительностью жизни и плодовитостью различных видов млекопитающих и птиц. Доклад в заседании отделенияфизико-математических наук Ак. наук.
• [6] Game J. F., Studies of the ecology of the Ortoptera, Ekol., vol. XI, № 2, 1930, pp. 307—326. Он же, The influence of ecological factors of the Size of population, Amer. Natur, vol. LXV, 1931.