Седьмая. 
ЖИЗНЬ СООБЩЕСТВА ВО ВРЕМЕНИ (ДИНАМИКА СООБЩЕСТВ)

Количественная сторона жизни сообществ является важнейшим вопросом экологии. Лишь постоянно учитывая количество животных, можно составить правильное представление о жизни сообщества, о его динамике. Действие, активность есть основная характеристика жизни, представляющей из себя непрерывную реакцию на изменения среды, в свою очередь изменяющую эту среду. Жизнь нельзя изучать только статически, надо изучать процесс, чтобы понять и овладеть жизнью. Эту динамическую точку зрения следует особенно проводить при изучении сообществ.

Массовые колебания числа особей (нерегулярные).

Как и все в природе, сообщество не постоянно, оно меняется. Изменяется в нем число особей, так как последние умирают и вновь нарождаются; выходят за пределы сообщества и снова входят в него; входят сюда особи и из других сообществ. Это чисто количественные изменения сообщества, лишь при переступании определенных границ, когда изменяется роль его отдельных членов, переходящие в качественные. Но могут изменяться и качественно различные компоненты сообщества, одни виды могут выключаться, другие входить в сообщество. Такого рода изменения могут несколько глубже нарушать ту систему подвижного равновесия, которую представляет сообщество, но последнее еще не прекращает своего существования. Наконец количественные и качественные изменения могут быть настолько глубоки, что существовавшая система равновесия нарушается, доминирование прежних видов сменяется доминированием других, физиономия и экология сообществ изменяется. Иначе говоря: мы видим смену одного сообщества другим. Тогда мы говорим о так называемой сукцессии.

Колебания в числе особей вида в сообществе вещь хорошо известная каждому наблюдателю природы. Охотникам хорошо известно колебание числа тех или иных объектов охоты из года в год: количества фазанов, зайцев, волков и т. д. В книге Сетон Томпсона¹ и в книге Гордона Хьюитт^[1][2] мы находим интересные примеры колебания числа пушных зверей, измеряемого по сборам шкур «Компанией Гудзонова залива» с 1921 по 1925 г. (Сетон Томпсон) и 1914 (у Хьюитт). Ярким примером является колебание числа зайцев в долине Макензи. По Сетону их были «миллионы в 1904, вовсе не было в 1907 г.» Тоже самое относительно 1903—1904 г. подтверждает Прибл^[3]. В 1901 г. было отмечено начало увеличения зайцев после периода почти полного их исчезновения. В 1903 г. увеличение достигло максимума, и зайцы причиняли огромный вред. «Во многих местах густые заросли ивы и других кустарников были съедены почти до основания… Многочисленные следы зимних западней и тысячи шкурок белого зайца усеивали окрестности брошенного индейского лагеря, указывая, что это место было излюбленным местом как для кроликов, так и для индейцев в течение истекшей зимы». Компания Гудзонова залива — главная добывающая меха организация Канады, особенно северной, где условия сохранились еще в их естественном виде. Ее заготовки могут служить показателем относительного изобилия каждого вида пушного зверя в Канаде.

Сетон отметил, Хьюитт подтверждает существование определенной периодичности в колебаниях численности одних видов и отсутствие таких колебаний у других. Причины различны. Травоядные грызуны, как мыши и кролики, размножаются повидимому и возрастают в количестве до тех пор, пока не получится перенаселения и возникшая эпидемия не уничтожит их до самого незначительного числа. Вторую группу составляют хищники, прямо или косвенно зависящие в своем существовании от мышей и зайцев: рыси, лисы, в меньшей степени — все меньшие хищники. Их изобилие зависит от изобилия тех животных, которыми они питаются, и кривые колебания чисел тех и других находятся в соответствии. Наконец животные третьей группы питаются исключительно насекомыми, растительными продуктами, рыбой или смешанной пищей, и не обнаруживают явственных периодических колебаний.

Впрочем надо сказать, на что было указано выше, что причины колебаний не так просты, как простая зависимость от пищи. Например мускусная крыса обнаруживает колебания в числе в зависимости от осадков и t°: исключительно влажные сезоны вызывают необычайное затопление болот; крайне сухие сезоны, за которыми следуют суровые морозы, вызывают среди заключенных подо льдом крыс большую смертность В 1900 году Сетон в течение одного часа после захода солнца убил 20. мускусных крыс, в 1907 г. он за 6 месяцев видел их всего 17.

Летом 1930 года в горах Каратау было исключительно много каменных куропаток (Alectoris graecafalki). Большие выводки были на каждом склоне. Зима 1930/31 г. была очень сурова и снежна, согнала куропаток вниз, до самой Сыр-Дарьи. И летом 1931 г. каменных куропаток было исключительно мало, не в каждом ущелье можно было найти выводок. Интересно, что весною 1931 г. по наблюдениям в заповеднике Джебаглы-Аксу в Казакстане было исключительно мало приплода у диких козлов и архаров. Мало приплода было и у домашних каракулевых овец в некоторых районах Ср. Азии.

Имеет значение необъяснимое пока различие в скорости размножения. Зайцы в годы увеличения числа дают 2—3 поколения по 8—10 детенышей, в годы уменьшения — одно поколение по 2—3 детеныша (Сетон 1. с., стр. 111).

Экономическое значение описанных колебаний и их изучение крайне велико, так как последнее дает возможность предсказывать годы изобилия многих видов пушного зверя. При рациональной постановке пушного дела в стране исследования периодических колебаний зверя и их причин должны быть поставлены со всей тщательностью.

По Сетону мы должны искать причину не увеличения числа, что является нормальным явлением, а того разрушающего агента, который приводит к уменьшению числа.

Особенно хорошо известны случаи увеличения количества грызунов-вредителей сельского хозяйства, вспышки так называемой «мышиной напасти». В 1923 г. такая вспышка была на юго-востоке Р. С. Ф. С. Р. Мы читаем у Свириденко^[4]: «В этом году во многих местах юго-востока России «полевые мыши», вернее различные виды мелких грызунов, размножились в таком громадном количестве и принесли урожаю полевых культур такой большой урон, что многие крестьяне, не собрав даже семян на своих пашнях, не решались засевать озимь, боясь, что до весны мыши уничтожат все всходы… Полевые мыши к осени не только не уменьшились, но, наоборот, продолжали размножаться и расселяться, занимая все большую и большую площадь земель, как пахотных, так и целинных… Площадь, пораженная мышами, достигла нескольких сот тысяч десятин.

Плотность нор на наиболее зараженных участках доходила до 30 000 на десятину; из них после забивки открылось около 10 000 жилых нор… Более тщательное изучение распространения грызунов и собранные коллекции говорят за то, что эти полевые грызуны местного происхождения, что они были здесь и раньше, но в незначительном количестве, а за последний год, благодаря некоторым благоприятным для них условиям размножались и стали быстро расселяться". Таких эпидемий грызунов-вредителей в литературе описано много. Такое необычайное увеличение грызунов становится понятным, если принять во внимание темп их размножения. Так, по свидетельству Свириденко самка наиболее распространенных у нас полевок: М. socialis Pall, и М. arvalis Pall, дает за год 50 штук помета, а так как приплод к осени сам имеет потомство, то годовой приплод одной самки равняется 170 особям, а к концу второго года — 14 000! Обыкновенная серая крыса (Rattus norvegicus) размножается 6—10 раз в году и дает в среднем 10 детенышей в помете. 3—4-месячные самки начинают уже размножаться. Таким образом одна пара крыс, размножаясь в течение 3 лет (18 поколений), должна дать 359 709 482 особи (Ланц¹). Что-то, какие-то факторы, частью еще неизвестные, держат размножение грызунов в определенных рамках. Но иногда эти рамки исчезают и получается вспышка. Частью это — метеорологические условия, частью — наличие заброшенных пахотных участков, частью — развитие монокультур, частью уменьшение скотоводства (выбивая траву, скот обнажает поверхность, и грызунам труднее укрыться от пернатых и бегающих хищников), уменьшение хищников.

Джонсон^[5][6] считает, что условиями для появления напасти являются мягкая зима с обильным снегопадом, сухая весна и влажное лето с обильной растительностью.

В Средней Азии имели место вспышки массового увеличения песчанок (Gerbillus eversmanni) после усиленной заготовки лисьих и хорьковых шкурок. И эта группа явлений, объяснение которых конечно во всем комплексе факторов среды и в отношении к последней самого организма, должна быть тщательно изучаема с экологической точки зрения.

Нередко увеличение числа особей достигает такого размера, что происходит массовое выселение их из района обитания и неудержимое движение вперед в поисках пищи, воды и т. д. Общеизвестный пример представляют лемминги на Скандинавском полуострове. Согласно Елтону^[7] эпидемии леммингов, в годы усиленного размножения бесчисленными массами спускающихся с гор к морю, где и гибнут, носят характер совершенно определенных пульсаций с максимумом через три года на четвертый. Любопытно, что колебания числа леммингов в Северной Канаде и в Норвегии совпадают; совпадают с ними и колебания числа лисьих шкур, добытых в Канаде. Последнее понятно, так как лемминги составляют один из главных объектов питания лисиц.

Массовое появление в Южной Африке антилоп, джейранов в юговосточной Туркмении и тому подобные явления относятся к другому разряду явлений, чем только периодические колебания: здесь, как и в пампасах Аргентины, наряду с предыдущим размножением мы имеем миграции, вызванные недостатком пищи и воды при наступлении например длительной засухи, как это описано Евг. Марэ^[8].

Периодические и непериодические колебания в числе особей вида наблюдаются и у птиц. Широко известно массовое размножение в некоторые годы саджи (Syrrhaptes paradoxus). Спорадические вторжения этой птицы, родиной которой являются полупустыни Центральной и Средней Азии, в Европу хорошо известны. Такие вторжения имели место с 1863 г. неоднократно. Причины массового увеличения количества саджи остаются невыясненными. Тем, кто занимался количественным учетом птиц какой-либо местности в течение ряда лет, хорошо известно колебание числа особей некоторых видов. Так, в 1924 году славки (Sylvia) составляли в Чимгане, близ Ташкента, ничтожный процент птиц, а в 1927 г. были близки к доминированию. Также и количество рептилий сильно колеблется из года в год. Лето 1931 г., холодное и дождливое, как показали стационарные наблюдения, в 3 пунктах Ср. Азии было исключительно бедно рептилиями. По указанию этнографа М. Ф. Гаврилова, сообщенному автору настоящей книги, киргизские названия лет: год змеи, год черепахи, год кабана и т. д. совпадают с годами изобилия этих животных, являющимися периодическими.

Наиболее подвергались научному исследованию колебания числа насекомых — вредителей сельского хозяйства. Здесь часто бывает легче выяснить причину колебания чисел. Шелфорд¹ так формулирует общий взгляд на эти причины: «Из полевых исследований вытекает, что число особей вариирует в прямой зависимости от степени уклонения от наиболее благоприятных условий». На примере скакунов (tiger beetles) он показал, что там, где условия наиболее близки к optimum’y, — число личинок наибольшее; где условия наихудшие, число их наименьшее. Область максимальных чисел есть область налегания оптимумов различных факторов. Это (по Шимперу, 'оз) называется экологическим оптимумом. Примеров массового появления того или иного вида можно привести сколько угодно.

Россиков^[9][10] так рисует картину массового появления лугового мотылька в 1901 г. «В течение всего лета на огромном пространстве от Томска до Каменец-Подбльска в стихийных размерах появился „червь“, как называли повсеместно гусеницу известной бабочки лугового мотылька. Наблюдался он, начиная с мая, весь июнь, июль, август и сентябрь. Во все это время „червь“ производил опустошения, которые в районах возделывания свеклы и конопли достигли колоссальных размеров. Червь выедал сплошь посевы плантаций и полей, обращая их в оголенные, черные, пыльные пространства. Передвижения червя целыми полчищами на площадях в несколько десятков квадратных верст и лет неисчислимых масс самой бабочки целое лето наводили ужас и страх на земледельческое население».

Вполне понятно, что явления массового появления вредителей вызвали к себе большое внимание, и мы имеем ряд работ, выясняющих и причины этого появления. Работы Кука (Cooke) по вопросу о массовом появлении Porosagrotis и яблоневой моли приводились выше. Шелфорду удалось установить зависимость между массовым появлением яблоневой моли и количеством осадков, Кук связал появление эпидемий Porosagrotis с комбинированным действием температуры и влажности, установив по последним зоны нормального, случайного и возможного распределения. Наиболее серьезной проблемой массового появления является проблема саранчи, о которой существует большая литература, и однако причины этого появления (лета) еще не ясны. По толкованию Уварова¹ импульсом для совершения миграции является развитие внутри насекомого воздушных мешков, причем этот импульс усиливается благодаря стадному инстинкту этой саранчи.

В общем колебание из года в год числа особей вида происходит параллельно и в зависимости от колебаний в состоянии среды. «Область максимальных чисел есть область налегания оптимумов различных факторов». Всякое уклонение от оптимума есть уклонение в сторону ограничивающего фактора, вызывающее замедление или остановку жизненной деятельности. Куница дает максимальное количество потомства не при избытке питания; как недоедание, так и избыток пищи вызывает уменьшение плодовитости. У мышей яичники функционируют в полной мере при хорошем питании (Паркие^[11][12]), при недостаточном — функции нарушаются.

По относительному изобилию особей вида и по влиянию последнего в сообществе узнается экологический оптимум вида.

В некоторых приведенных примерах наблюдается известная цикличность, повторение периодов максимального развития через определенные промежутки времени. Так, массовое появление леммингов наблюдается на четвертый год, наибольшее, количество рыси в Канаде добывается через 9—11 лет, в среднем через 9,5 лет, лисица — тоже, цикл песца — четыре года, куницы 9,5 и т. д. Период от 9 до 11 лет является наиболее частым. Имеются наблюдения над периодичностью зависимости роста деревьев, определяемой по годовым кольцам, от климата. Над этим работал Дугласс^[13].

Оказалось: 1) что кривые осадков за период 1870—1910 гг. и кривые роста колец совпадают (в Прескотт, Аризона); 2) что между кривою наблюдавшихся осадков и кривой осадков, вычисленных по кольцам, имеются лишь незначительные количественные отличия; 3) что индивидуальные кольца роста сходны на протяжении целой обширной страны, где единственным общим фактором является климат; 4) что колебания в развитии колец сходны на большом протяжении Калифорнии, Аризоны и Колорадо. Хорошо известно также, что большой самосев сеянцев деревьев также имеет место лишь периодически (рис. 6).

Мы привели здесь эту аналогию с ростом деревьев, чтобы показать, что растения подчиняются тем же закономерностям, что и животные. Это важно, так как животная часть сообщества самым неразрывным образом связана с растительной. И в большинстве случаев конечно изменения, ведущие к увеличению или уменьшению числа особей, будут итти параллельно.

Кроме циклических изменений в числе могут иметь место и нерегулярные изменения, вызываемые такими же изменениями среды. Такие изменения чаще всего сопровождаются коренными изменениями всего состава сообщества. Они служат обычно начальными стадиями того процесса, который будет разобран дальше и носит название сукцессии. Но так как сами по себе они являются так сказать случайными и в сукцессию не входят, то рассмотрим их здесь.

Рис. б. Сравнение осадков и роста деревьев за 43 года в Prexott, Arizona. Пунктирная линия — осадки, сплошная линия на верхнем рисунке — рост деревьев, на нижнем — исчисленное количество осадков.

Из Дугласса Хороший пример дает Мерфи^[14]. Мерфи описал результаты небывало сильных дождей на берегу Перу в 1925 г. Дожди произошли от того, что теплое течение El Nino по каким-то причинам сдвинулось к югу. В результате произошли глубокие изменения в море и на суше. «Планктон в холодном встречном гумбольдтовом течении погиб, по мнению Оллена (Allen) потому, что El Nino, кроме высокой температуры, принес еще неблагоприятно действовавшие химические вещества. Местное рыболовство вдоль берега прекратилось, так как местные виды рыб погибли или удалились. Летучие рыбы, дельфины (Coryphaena) и другие тропические рыбы подошли к берегам и даже вошли в гавани.

В конце января в северном Перу стали многочисленными больные и мертвые птицы, производители гуано, эпидемия быстро распространилась к югу, пока бесчисленные тысячи трупов не усеяли всю береговую линию страны". Появился ряд птиц, характерных для теплых морей, а мигранты из Северной Америки отодвинулись к югу. Возникшие благодаря сдвигу теплой воды к югу изменения температуры и других воздушных метеоров вызвали сильные дожди, сильнейшие изменения на суше. Прежде всего пустыня стала адом. Появилось множество насекомых и пауков, видов, которых не наблюдалось ни раньше, ни после. В озерах и заливах быстро росли разнообразные растения, привлекавшие стаи невиданных здесь уток. Пустыня превратилась в пастбище. Трава местами достигла 3 футов высоты. Появились миллионы стрекоз, питавшихся москитами; позднее с ветрами появились стаи сверчков, уничтожавших растительность. Пустыня казалась столь же зеленой, как ландшафт умеренной зоны. Такие случаи наблюдались и раньше. В 1918 г. в результате 76-часового непрерывного дождя многочисленные растения цвели в пампе и впервые за 40 лет достигли моря. На стволах деревьев плыли в потоках наводнения змеи и ящерицы. Другой пример, как раз обратный, мы видим в сообщении Евг. Марэ об эффекте засухи в Вотерберге, упомянутом выше. Цветущая, полная плодов область в результате нескольких лет засухи превратилась почти в пустыню. Апельсиновые рощи с деревьями 50-летнего возраста погибли, реки превратились в полосы песчаных дюн, где, лишь выкопав глубокую яму в песке, можно было добыть воды для питья. Травы, кроме Aristida, погибли. Деревья стояли голыми, без листьев, как зимою на севере. Человек и большинство животных, которые могли, удалились из области. Не видно стало ни птиц, ни насекомых. Звери большею частью исчезли. У оставшихся изменились привычки в связи с необходимостью добывать пищу и воду.

Приведенные примеры показывают колебания чисел животных в зависимости от колебаний физических факторов среды. Бывают и другого рода колебания в количестве вида, зависящие от колебания в числе другого. Таковы колебания в числе грызунов и хищников, планктона и рыбы и т. д. В этих случаях циклы питания являются регулирующим моментом, создающим подвижное равновесие с постоянными колебаниями около некоторой средней. Если выпадает некоторое количество хищников, например вследствие истребления их человеком, то увеличивается количество грызунов, что в свою очередь влияет на увеличение числа хищников до нормы, так как повышает их питание, и обратно. Так как контроль над грызунами является одной из серьезнейших задач рационального ведения сельского хозяйства, то изучение соотношения между числом грызунов и хищников и охрана последних является важной задачей экологов.

Некоторые интересные данные о колебаниях числа особей одного вида в зависимости от колебаний в количестве другого вида приводит по Вуду¹ и Корстэн^[15][16], Шелфорд^[17]. Уничтожение ранними переселенцами в Иллинойс волков и лисиц сопровождалось увеличением косуль. Когда волки уменьшились в количестве примерно наполовину, косули стали быстро увеличиваться в числе, и в течение менее десяти лет достигли максимума, в три раза превышающего их первоначальное число. В то же самое время началось увеличение количества енота, скунса, белки.

Увеличение числа последних сопровождало уменьшение числа диких кошек. Увеличение числа косуль должно было оказать значительное влияние на запасы травы, листьев, орехов и желудей, служащих пищей травоядным и всеядным. В 1903 году был заповедан лес Калбаб. Было предпринято уничтожение хищных животных, койотов, горных львов и т. д. Косули чрезвычайно увеличились в числе и сильно повлияли на уменьшение кустарников и малых деревьев на их зимних лесных пастбищах. А это в свою очередь повело за собою гибель многих косуль от истощения в течение ближайшей волны изобилия этих животных.

Гораздо хуже обстоит дело тогда, если в сообществе исчезает какойлибо компонент, составляющий часть системы равновесия, или вводится например путем искусственного завоза новый компонент, который не находит сразу среди членов сообщества организма, который бы мог противостать и уравновесить его слишком быстрое размножение. Тогда может получиться чрезмерное увеличение этого импортированного животного (или растения), приводящее нередко к бедствию. Равновесие здесь нарушается вследствие отсутствия регулирующего влияния цикла питания. Общеизвестным примером такого размножения является завоз и размножение кроликов в Австралии. Завоз воробья в САСШ вопреки обычно существующему мнению не имел таких последствий. Сперва воробей начал быстро размножаться, вызвал беспокойство, и ради борьбы с ним было основано Биологическое бюро департамента земледелия. Но затем какие-то естественные причины остановили его развитие и держат в известных рамках, весьма безобидных. Теперь, с сокращением в САСШ лошадей развитию воробья будут поставлены новые преграды; ибо он находит свою пищу главным образом в навозе лошадей и распространяется по земле вслед за лошадью и человеком. Примером массового размножения завезенного организма при отсутствии естественных врагов является размножение непарного шелкопряда — Lymanthria dispar в САСШ, завезенного туда в 1868/69 г. «Двадцать лет спустя бабочки эти увеличились в количестве до таких размеров, что стали уничтожать деревья и кустарники в той части штата Массачузетс, где они впервые были выпущены на свободу. Они проникали в дома жителей, в их сады и сделались таким общественным бедствием, что в 1890 г. администрация отпустила 50 000 долларов на борьбу с ними. В ближайшие два года оказалось, что бабочка распространилась в районе более 30 городов. Министерство Земледелия взялось за борьбу в 1891 г., и в течение ближайших 10 лет было истрачено более миллиона долларов на попытки истребить насекомое. Так как по истечении этого времени все главные колонии непарного шелкопряда были уничтожены, администрация, считая нецелесообразным дальнейшие издержки, прекратила работы, несмотря на протест Министерства Земледелия, предсказывавшего быстрое размножение бабочки, если будут прекращены меры борьбы против нее. Предсказание полностью исполнилось, и мнение Министерства Земледелия оправдалось» (р. 38). Борьба продолжается с громадными издержками по сю пору, бабочка распространяется (Форбуш¹). Много интересных данных подобного рода приводится в книге Томсона^[18][19]. Черная крыса (Mus rattus) была завезена на Новую Зеландию с первыми кораблями, возможно капитаном Куком. «Черная крыса сделалась крайне многочисленной в начале заселения и обычно передвигалась по стране огромными полчищами. Поселенцы, дровосеки и пилильщики 50—70 лет тому назад рассказывали, как несметные полчища их проходили через район, влезая всюду и поедая все, что было съедобно… В 1840 году граждане Доде и Дэфис из Сиднея устроили ферму в Риккэртоне вблизи теперешнего Кристгерг и послали туда Джемса Хэрнст как руководителя, двух рабочих и две упряжки быков. Они вспахали и обработали около 30 акров земли, и собрали урожай. Бесчисленные крысы атаковали склады…» (стр. 79). И по сю пору черные крысы там многочисленны и причиняют большой вред.

Другим примером является скворец (Sturnus vulgaris). Он был завезен впервые в 1862 г. — 17 штук, в 1865 — 12, затем в 1867 — 38, в 1868 — 163, в 1869 — 85, в 1871 — 40, в 1877 — 60, в 1878 — 90, в 1881 — 14, в 1882 — 100, в 1883 — 34. Это количество было завезено обществами, и кроме того большое число было завезено частными лицами. История скворцов здесь крайне поучительна. Один автор пишет в 1913 г.: «Когда я прибыл в Napier из Англии в 1875 г., в городе было только четыре скворца. Они быстро возрастали в числе и овладели известняковым обрывом, выходящим на залив, делая норы в мягких частях обрыва. Спустя одиннадцать лет их были здесь сотни тысяч. У птиц было мало или вовсе не было врагов». . (стр. 155). Но затем в том же обрыве поселились голуби (Columba livia), за которыми прикочевали и охотились хищники — Circus gouidii, и прогнали и скворцов. Но в большей части страны скворцы крайне размножились. «Каждый вечер десятки тысяч скворцов в виде облаков проделывают свои эволюции вокруг и над островом Мотуроа. Каждый видящий их сравнивает их с быстро двигающимися облаками. Это действительно великолепное зрелище: густые черные облакоподобные массы». Часто стаи исчислялись в сотни тысяч особей. Скворцы стали бичом садов, виноградников. Но, с другой стороны, влияние скворцов на насекомых, на растения и на других животных неисчислимо. Они почти уничтожили саранчу, многих других насекомых, истребили массу клещей на овцах и коровах, но, уничтожая насекомых, тормозили и даже останавливали разведение фазанов, куропаток, диких индеек и т. д. Они выгнали индийскую майну (Acridotheres tristis) из южных городов, где она было утвердилась. Книга Томсона полна подобных примеров. Приведенных данных достаточно, чтобы показать, какие глубокие изменения в сообществах страны может вызвать введение нового вида, который может крайне увеличиться в числе особей. Это имеет огромное практическое значение и объясняет строгость САСШ, воспрещающих ввоз в страну каких-либо живых насекомых.

Наряду с массовыми изменениями в количестве особей того или иного члена сообщества, влияющими конечно на остальных членов и являющимися регулярными, периодическими или нерегулярными спорадическими, мы в большинстве сообществ видим более или менее глубокие изменения периодического характера, происходящие уже при нормальных условиях. Это изменения в течение суток и изменения по сезонам. Изучение тех и других открывает интересные соотношения между деятельностью организмов и факторами среды. В составе деятельной части сообществ происходят при этом иногда столь серьезные изменения, что можно уже говорить о временной смене одного сообщества другим, т. е. о сукцессии.

• [1] Ernest Thompson Seton, The Arctic Prairies, 1912, стр. 102 и сл.
• [2] C. Gordon Hewitt, The conservation of the Wild life in Canada, 1921, стр. 213 и сл.
• [3] Е. A. Preble, A Biological Investigation of the Athabaska — Mackenzie Region, NorthAmerican Fauna, № 27, 1908, стр. 199.
• [4] Свириденко П. А., Массовое размножение грызунов на юго-востоке России и мерыборьбы с ними, Краевой отдел защиты растений, Ростов н/Д., 1923, стр. 3.
• [5] Lantz David ?., House Rats and Mice, Farmeu’s Bulletin, 1896.
• [6] Jonson M. S., Activity and distribution of certain wild mice relation to biotic communities, Journ. of Mammal., vol. VII, 1924, pp. 215—277.
• [7] Elton E. S., Periodic fluctuations in the numbers of animals; their causes and effects. Britis ch Journal of Experimental Biologie, vol. 2, 1924, Idem. Plague and the regulationin numbers in wild animals, Journ. Hygiene, vol. 24, 1925.
• [8] Eugene N. Afarals. Notes on Some effects of extreme drohght in Waterberg, South Africa. Smithsonian Rep. for 1914, Publication 2342, 1915.
• [9] Victor Е. Shelford, Ecological succession, V, Aspects of Physiological Classification, Biol.Bull., vol. XXIII, № 6, 1912, стр. 335.
• [10] Цитируется по H. С. Щербиновскому, Местная природа и сельское хозяйство, 1926, стр. 1—181.
• [11] Uvarov В. Р., A revizion of the genus Locusta L. Bull. Entomol. Research, 1021, XII, pp. 135—163.
• [12] Parkes A. S., Fertility in mice, British Journ. of Exper. Biol., vol. 2, 1924, pp. 21—31.
• [13] Douglass A. ?., Evidence of climatic effects in the annual rings of trees, Ecol., vol. I,№ 1, pp. 24—32.
• [14] Murphy Robert, Cushman, Oceanic and climatic phenomena along the westcoastof South America, during, 1925. The Geographical Review, vol. XVI, № 1, pp. 26—54, 1926.
• [15] Wood F. Е., A study of the mammals of Champaign Country, Ilinois. Bull. III. Nat. Hist., Surv., 8, 501—613, 1910.,
• [16] Korstian С. E, Factors controlling the germination und early survival of oaks., Yale.Univ. School of Forestry, Bull. 19, 1927.
• [17] Schelford V. E., Some concepts of Biocology, Ecol., vol. XII, № 3, 1931, pp. 455—468.
• [18] Forbush Edward Howe. Useful Birds and their Protection, 1907, pp. XX+437.
• [19] M. Thomson, The Naturalization of Animals and Plants in New Zeland, 1922, pp. 1—607.