Восьмая. 
КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ МЕТОД В ИЗУЧЕНИИ СООБЩЕСТВ

Ройал Чэпман^[1] правильно указывает, что «в ходе истории различных ветвей науки можно видеть переход от относительно неточного чистого описания к относительной точности, связанной с количественными методами и математическими вычислениями» (стр. 111). Количественные методы завладели физикой и химией, ими насыщена физиология, измерение и вычисление проникло даже в систематику. А в экологию? В экологию, изучающую взаимодействие, ответные реакции среды и организмов?

Количественный метод — важнейший пункт в современной экологии. Но, надо сказать, пункт, еще мало разработанный, требующий к себе упорного внимания и труда. Методы количественного учета лучше разработаны в гидробиологии, чем в экологии наземной фауны, и еще лучше разработаны ботаниками. У тех и других экология наземной фауны должна порядочно позаимствовать. Даже простое описание животного мира не может быть сколько-нибудь полным, не сможет дать связанной картины этой жизни без количественного учета. И во всяком случае невозможно без последнего отчетливо ставить проблемы причинной связи для разрешения их путем эксперимента.

Поэтому мы остановимся на описании методов количественного учета фауны несколько подробнее. Внимание сосредоточим на наземных позвоночных; о методах количественного учета в гидробиологии и у ботаников, поскольку они должны служить нам образцом, и о таковых при изучении беспозвоночной фауны за недостатком места придется сказать лишь вскользь.

По отношению ко всякому применению количественного метода надо сказать следующее: 1) количественный метод будет полезен лишь в том случае, если он точен, в противном случае он может принести только вред; 2) каждое видоизменение количественного метода должно соответствовать той цели, которую в данном случае ставит себе исследователь. А цели могут быть весьма различны. Мы можем стремиться к тому, чтобы охарактеризовать ассоциацию, связанную с тем или иным местообитанием, установить структуру этой ассоциации, виды, доминирующие, и не доминирующие, виды константные, второстепенные, случайные.

Для этой цели мы можем довольствоваться относительным учетом, т. е. учетом изобилия особей того или иного вида в процентах к общему числу особей^[2]. Или же мы ставим перед собою цель изучения сообщества, как известного трансформатора энергии и вещества, изучение роли отдельных его членов, звеньев в этой трансформации. Тогда нам нужен абсолютный учет как числа видов и особей, так и их массы. Наконец нам для каких-либо более узких, чисто практических целей может понадобиться знание абсолютного числа особей того или иного вида, напр. число особей промыслового вида, служащего для добывания меха, — число вредителей и т. д.

Мы начинаем с краткого описания количественных методов у ботаников и гидробиологов.

Основной метод учета, употребляемый ботаниками, есть метод квадратов. Растения сосчитываются на определенного размера площадках — квадратах, и полученные результаты перечисляются на исследуемую площадь. Этот метод дает возможность определить видовой состав и структуру, т. е. соотношение видов в растительной ассоциации. Из полученных методом квадрата данных можно, при известных условиях, получить выводы и о растительной массе как всей ассоциации, так и отдельных видов. Это — метод универсальный и основной.

Квадраты, в зависимости от задачи исследователя, могут иметь различный характер. За единицу принимается квадрат в 1 м. Но могут быть взяты квадраты в дециметр, или в 100 и даже 1000 м. Смотря по исследуемому объекту — луг, степь, кустарник, лес — квадраты могут быть временные или постоянные. Последние закладываются в том случае, если хотят детально, из года в год, изучать сукцессию, развитие или смену ассоциации, регистрируя и занося на карту происходящие изменения от сезона к сезону из года в год. Такие постоянные квадраты могут служить и для наблюдения за изменениями одного какого-либо вида. Временные квадраты могут служить или для первого ознакомления с растительными ассоциациями или для более интенсивных исследований. Видовой состав, процентное соотношение числа особей каждого вида, коэффициент общности или степень сходства в составе ассоциаций разных частей той же области и т. п. черты морфологической структуры ассоциации устанавливаются этим способом. При картографическом изучении квадратов расположение каждой особи каждого вида отмечается на карте квадратов. Задачей этого метода является сравнение различных образцов той же ассоциации или прилегающих зон, или стадий ряда. В отличие от метода постоянных квадратов этот метод применяется тогда, когда мы посещаем местность один раз и не можем вести наблюдений постоянно, в течение долгого времени, через определенные промежутки последнего.

Как сказано, стандартным размером квадрата принимается один квадратный метр (см. Клементс, Тзнсли, Браун-Бланке и др.). При картографировании травянистой растительности масштабом является отношение 1: 10, т. е. метр изображается на квадратном дециметре миллиметровой бумаги, а внизу обозначаются: местоположение квадрата и названия растений против обозначающих их символов. Для отграничения исследуемых квадратов существуют различным образом конструированные приборы, рамки. Как размер квадрата, так и масштаб изображения могут и должны меняться в зависимости от цели данного исследования и от объекта его. При наличии очень густой растительности масштаб может быть изменен до 1: 5, а в крайних случаях доведен до 1: 2 и даже 1: 1. В лесу можно пользоваться квадратами в 5—10 м² и больше. Но лучше не пользоваться одной и той же картой квадрата для деревьев, кустарников и травянистой растительности. Суть во всех случаях одна: точный учет каждой особи каждого вида на ряде квадратов для перечисления полученных результатов на ассоциацию или на район, если это нужно для практических целей, как напр. при изучении кормовых запасов района.

Метод кажется простым и точным. Но это не совсем так. Сразу встает ряд вопросов и затруднений. В результате последних, как справедливо замечает Браун-Бланке¹: «Мерь и считай, что может быть измерено и сосчитано, но всегда помни об относительности полученных цифр. Нередко простая оценка дает лучшие результаты, нежели счет и измерения». Прежде, всего квадраты или пробные площадки должны быть выбраны умело, должны быть по возможности однообразны. А это не всегда легко. Затем многое в точности результата зависит от величины и от количества избранных квадратов. Этого вопроса мы коснемся ниже, говоря об изучении наземной фауны.

Метод квадратов может быть применен ко всякого рода ассоциациям: и к водной растительности, и к растительности скал, и к изучению корневой системы и т. д. Это действительно универсальный метод.

Кроме метода квадратов ботаниками применяется еще линейный метод, метод разреза (transect)². По существу дела это есть удлиненный квадрат. «В простейшей своей форме разрез является линией, проходящей через сообщество или ряд сообществ (ассоциаций), линией, на которой отмечаются встреченные особи видов».

Этот метод конечно не может дать тех результатов, что метод квадратов, но он дает представление о более крупных изменениях в населении (популяции) и служит предварительной ступенью для собственно количественного метода.^[3][4]

Разрез делается при помощи тесьмы определенной длины для отграничения пояса определенной ширины: от двух дециметров в случае травянистого покрова до одного-двух метров в лесу. Длина разреза также может быть различной, до километра и более. Картографирование разреза производится таким же образом, как в случае квадратов, и это изображение должно накладываться на карту местности.

В области зооэкологии количественный метод прежде всего внедрился и развился в экологии водной фауны или в гидробиологии. Причин этого несколько. Прежде всего значительно проще условия существования в воде, нежели на суше: среда более гомогенна (вода, ил). Благодаря этому самая постановка количественных исследований гораздо проще, и получить данные об абсолютном количестве жизни здесь гораздо проще. Поэтому задача изучить продуктивность той или иной части земной арены, о чем речь будет итти дальше, здесь была поставлена раньше и разработана в настоящее время значительно лучше, чем в экологии наземной фауны. Пионерами здесь явились исследователи морей, заинтересованные в разрешении практических проблем, касающихся запасов рыбы в море. Еще Гензен^[5] поставил себе задачу изобрести методы для определения абсолютного количества организмов, содержащихся в океане. Его интересовал преимущественно вопрос о пище морских животных. Он исходил из простой мысли, что микроскопические морские организмы распределены в море совершенно равномерно. Поэтому, если поднимать планктонную сеть вертикально со дна, то через нее профильтруется столб воды диаметром, равным отверстию сети, и высотою той глубины, до которой сеть была опущена. Измерив количество, или объем улова, можно вычислить количество особей каждого вида на единицу площади. Самый счет микроорганизмов производился после разбавления определенного объема сбора определенным объемом жидкости. Из этой разводки брался 1 см³ и в нем сосчитывались микроорганизмы (метод Апштейна).

Метод Гензена применим главным образом к планктону. Но, с одной стороны, часть мелких организмов может проходить через петли самой тонкой сети, а, во-вторых, ряд животных более крупных (раки, мальки рыб) ускользал от сети. Поэтому результаты получались неточные. Кроме того распределение организмов предполагалось равномерным, а этого на самом деле нет: организмы распределены в море не так, как молекулы газа в сосуде.

Применяется в гидробиологии и другой способ количественного изучения планктона: с известной глубины особым сосудом или наносом добывается определенный объем воды, последняя фильтруется через мельничный газ или центрифугируется. Собранный планктон фиксируется, отстаивается, измеряется его объем. Для определения относительной численности отдельных организмов применяется счетный метод Апштейна (как указано выше). От количества сосчитанных организмов путем умножения определяем количество организмов на кубический метр воды.

Для количественного изучения донной фауны пользуются прибором Петерсена¹, захватывающим со дна ил или песок с площади в один квадратный фут. Проба просеивается, промывается и подвергается анализу. Эти исследования дают пожалуй более точные результаты, чем изучение подвижного планктона.

Употребляются гидробиологами и другие приборы для взятия проб: цилиндры, скребки, драги и т. д. Петерсеновский прибор пожалуй наиболее практичен. Он годится и для сборов на твердом скалистом грунте.

Как видим, сущность количественного метода в гидробиологии та же, что у ботаников: берутся пробные площадки, квадраты (какого бы они характера ни были), и полученные результаты перечисляются на большие площади. Количественный метод в гидробиологии разрабатывался в убеждении его важности для практического рыболовства. Этими методами получаются данные, дающие хорошее представление о составе ассоциаций, связанных с тем или иным местообитанием, процентном отношении числа особей разных видов, о смене сообществ по сезонам и т. д. (см. напр. обстоятельную работу Франк Коллинс Бэкера^[6][7] и работу Олли^[8]. Гидробиология вплотную подошла с количественными методами к той основной проблеме экологического исследования, которая может быть названа «Биологией продукции» и которая стремится «выразить в абсолютных цифрах отдельные пункты в экономии природы и установить количественно отдельные стадии в круговороте органического вещества». Это понятие введено в наземную экологию Понтусом Пальмгрен^[9]. «Она должна попытаться определить абсолютную продукцию органической субстанции зелеными растениями при данных условиях существования, определить развитие массы в отношении к первоначальной продукции на различных этапах в цепи зависящих друг от друга организмов, найти таким образом числовые взаимоотношения между отдельными членами, продуцентами и консументами и получить таким образом лучшее понимание роли отдельных организмов в экономии природы, их взаимоотношений и их зависимости от абиотических факторов» (стр. 21).

Методы, применяемые в гидробиологии, дают возможность итти этим путем. Здесь масса органического вещества может быть выражена в мерах объема, в мерах веса, числом индивидов на известный объем воды или на площадь дна. Этими методами производится оценка водоемов, типов последних. Поэтому методы гидробиологии заслуживают и для зоологов наземной фауны самого серьезного внимания.

Обратимся к наземной фауне и прежде всего к фауне позвоночных. Здесь условия обитания гораздо сложнее, способы передвижения и распределение организмов также представляют несравненно больше затруднений для точного количественного учета. Поэтому количественный метод в наземной экологии представляет гораздо больше трудностей. Наилучше разработан он в применении к орнитофауне. Тут особенно нужно не забывать того, что метод должен соответствовать той цели, ради которой он применяется, во-первых, что метод по самой природе вещей должен вариировать в зависимости от объектов исследования, во-вторых, и наконец, что мы не должны искать точных результатов неточными методами. В этом случае лучше ограничиться глазомерной оценкой.

Прежде всего мы должны выбрать тот или иной метод в зависимости от того, какого рода исследование мы ведем; интересует ли нас первоначальная характеристика животного населения, разделение его на ассоциации, распределенные по различным биотопам; хотим ли мы иметь более ясное представление о морфологии, структуре ассоциаций, т. е. о количественных взаимоотношениях различных видов внутри ассоциации, о доминирующих, постоянных, второстепенных или случайных видах и т. д.; или же нас интересует «биология продукции», экологические взаимоотношения внутри сообщества, движение вещества от продуцентов к консументам и т. д., т. е. нужно ли нам знать относительные количества особей различных видов или абсолютное их число, плотность населения, величину массы органического вещества, представляемой животным населением.

Для определения последней, как и в ботанике, так и в гидробиологии, существуют два метода: метод линейного учета и метод пробных площадок, метод квадратов.

Метод линейного учета заключается в том, что сосчитывается число особей (или пар) на поясе определенной ширины вдоль пути. Умножение длины пройденного пути на ширину пояса дает величину изученной площади. Этот метод есть не что иное, как метод разреза (transect) ботаников. Этот метод может быть сравниваем в известной мере также с методом Ганзена в гидробиологии.

Примером линейного учета являются работы по учету птиц Иллинойса Форбсом и его учениками^[10].

Форбс в своих исследованиях исходил из сознания необходимости знать точные количественные взаимоотношения между различными видами для того, чтобы уяснить взаимоотношения продуцентов и консументов.

Методика Форбса и его учеников заключалась в следующем: 2 специально тренированных орнитолога пересекали штат в различных направлениях, идя по прямой линии на расстоянии тридцати ярдов (27,5 м) друг от друга. Совершая эти пересечения, они отмечали все виды и число особей птиц, поднятых ими с полосы в 50 ярдов (45,5 м), включая сюда и тех, что перелетали эту полосу на расстоянии 100 ярдов (91 м) перед ними. Наблюдения этим методом производились в различных станциях за исключением слишком высокого или слишком густого леса, мешавшего распознаванию птиц. Сам Форбс и его ученик Гросс (1. с., 1923) считают метод надежным. Нам в этом методе представляется отрицательной стороной необходимость тратить значительное количество внимания на то, чтобы удерживать принятое между наблюдателями расстояние, иногда (в горах, в лесу) — невозможность сделать это. Но самый существенный недостаток метода — его маршрутность, а также следующие соображения: 1) ширину «разреза» приходится определять на глаз, поэтому в зависимости от индивидуальности и даже от настроения мы будем иметь разрезы различной площади; 2) повторение линейного учета выданном разрезе встречает большие затруднения, а это затрудняет поверку того, насколько полученные на разрезе числа соответствуют действительности; 3) часто трудно решить, внутри ли исследуемого пояса находится данный вид. Он скорее применим и может принести большую пользу при первоначальном экологическом обзоре, во второй стадии исследования, после того как сделано первое глазомерное обозрение района, и приходится устанавливать местообитания и ассоциации для дальнейшего, детального количественного изучения методом квадратов.

Метод линейного учета в несколько измененном виде может быть применен в комбинации с изучением плотности методом квадратов. Конечно говорить о методе квадратов в том самом смысле, как этот метод применяется в ботанике или даже в гидробиологии, здесь не приходится. «Квадраты» в собственном смысле неприменимы в отношении птиц и других позвоночных. Но мы можем говорить вполне о методе пробных площадок, так как тут мы определяем количество особей и видов на площади определенной величины, и затем перечисляем полученные данные на большой район. Метод этот может быть применяем лишь при стационарных исследованиях и требует соблюдения большой осторожности: прежде всего пробные площадки должны быть насколько возможно гомогенными, однородными. Впрочем степень этой однородности зависит от цели, которую мы себе ставим. Можно поставить себе задачей определение плотности населения в ореховых лесах района, но можно поставить себе более детальную задачу: определение плотности в различных типах орехового леса, в различных бонитетах его, в более дробных местообитаниях.

Определив точно цель исследования, определив, какого рода будем брать пробные площадки, мы выбираем несколько одинаковых площадок в каждого типа местообитании. Площадки будут конечно разниться по величине в зависимости от местообитания: пустыня, степь, лес, в котором они закладываются. На этих площадках путем ряда экскурсий сосчитываются все пары гнездящихся птиц. Само собою понятно, что учет должен производиться в период гнездования. Считать можно или гнезда или поющих самцов. Проведение учета в гнездовой период жизни птиц мы считаем как общее правило conditio sine qua non.

«Всякий, знакомый с жизнью птиц по полевой работе, знает, что это время можно назвать так сказать стационарным в жизни птиц. Каждая взрослая пара находится в это время в определенных узких пределах ее охотничьей территории; кроме того самец в это время поет, чем легко обнаруживает свое присутствие. Лишь счет во время гнездования, т. е. счет гнездующихся птиц, дает возможность делать некоторые выводы, главным образом касающиеся характеристики местообитаний. По вылете молодых из гнезда семьи во многих случаях сдвигаются не только в пределах зоны, но часто выходят и за пределы зон¹. На необходимость пользования методом пробных площадок в период гнездования указывает Эдамс^[11][12], Мерикаллио^[13], Сундстрем^[14]. Требование производить учет в период гнездования выставляет Инструкция по учету птиц, составленная Департаментом земледелия САСШ^[15]. «Учет должен производиться после окончания весеннего перелета, е разгар гнездового периода, когда большинство птиц имеет в гнезде яйца или (молодых) птенцов». С тем, что метод пробных площадок применим лишь в период гнездования, соглашается и Понтус Пальмгрен^[16] (стр. 80), так как большая подвижность птиц вне этого периода мешает применению метода^[17]. Далее встает вопрос о том, в какой мере возможно считать птиц по поющим самцам в предположении, что одному поющему самцу соответствует как правило одна гнездящаяся пара.

Большинство упомянутых авторов выставляют это положение как правило. В упомянутой американской инструкции мы читаем: «Удобный способ вести учет птиц это считать поющих самцов очень рано утром. В это время самцы птиц обычно поют во-всю вблизи гнезда, а после того как перелет кончился, каждый самец может считаться за пару» (стр. 4). В том же смысле высказывается Сундстрём: «Наличие большинства певчих птиц легче всего устанавливается по пению самцов» (стр. 13). П. Пальмгрен также пользуется этим методом. Однако как во всех других случаях применения количественного метода, нельзя быть рабом последнего. Нельзя ограничиваться только счетом поющих самцов. Как справедливо замечает Никольсон¹: «В гнездовом периоде гнездо конечно представляет пару, но считать поющих самцов за пару по американскому методу — ненадежно, так как многие из самцов, которые в гнездовой период поют громче и продолжительнее всего, являются холостыми птицами». Как показал Эллиот Хауард^[18][19], пение самцов есть прежде всего орудие в борьбе за существование, за обладание охотничьей территорией, а не способ нравиться самке. Из других работ мы знаем, что самцы многих птиц поют вовсе не будучи в парах, напр. оляпки (Cinclus), поющие среди разгара зимы, скворцы (Sturnus vulgaris), распевающие иногда в ташкентских садах, осыпанные хлопьями снега и держась стаями. С другой стороны, многие птицы не поют вовсе, а их учитывать тем не менее необходимо.

Поэтому мы рекомендуем пользоваться при учете пением самца, как опознавательным признаком, но вести учет всех птиц, которых мы видим, и слышим, не считая поющего самца непременно за пару. Ригористичности в методе не должно быть.

Весьма важно время производства учета. По. американской инструкции этим временем должно быть раннее утро. Мы в свое время рекомендовали утро и вечер (с 6 до 8 и с 5 до 7 ч.), как часы наибольшей активности птиц. То же и Мерикаллио (1. с.), Сундстрем (1. с.), рекомендуя счет поющих самцов, указывают, что интенсивности пения у различных видов меняется в зависимости от времени дня. Большинство птиц поет значительно больше в самые ранние часы утра. Таким образом результаты экскурсии в значительной мере зависят от времени экскурсий. Это совершенно верно, если даже не придавать пению самцов того исключительного значения, которое ему придают некоторые. Учет можно вести и в другое время дня, но это значительно труднее, так как птицы значительно менее деятельны в это время. Самый учет на пробных площадках должен быть производим со всей возможной тщательностью. Идеалом является тот случай, когда будут сосчитаны все до одной гнездящиеся пары, а также и холостые самцы и самки. Так как в большинстве случаев последних бывает немного, то установление числа гнезд дает хорошее представление о числе птиц на пробной площадке. Само собою разумеется, что метод этот требует стационарной работы, многократного и тщательного исследования каждой площадки. Никакой речи об изучении абсолютного количества птиц или плотности населения путем маршрутного однократного исследования конечно быть не может, какие бы псевдонаучные формулы при этом ни применялись. Однако описанный способ учета представляет очень большие технические трудности и требует навыка, не говоря уже о безусловной предпосылке: хорошем знании птиц и умении их определять в поле.

Сундстрём (1. с.) пользовался для учета, гнездящихся на пробной площадке птиц методом большого числа экскурсий на каждую площадку. Этот же метод был применяем нами в наших работах на оз. Сары-Чилек, на оз. Бийли-Куль и в Арсланбобе для учета относительного количества эсобей каждого вида. Насколько правильное представление дает этот метод об абсолютном количестве особей — остается вопросом. Для изучения суточных миграций, суточных колебаний в составе сообщества необходимо конечно вести учет в различные часы суток. Это необходимо еще и потому, что не все виды одинаково легко наблюдаются в одни и те же часы суток. Для решения некоторых второстепенных вопросов экскурсии следует совершать при различной погоде. Но эти данные не должны смешиваться с данными нормальных экскурсий.

Результат учета при помощи метода пробных площадок может быть двоякий. Если у нас заранее имеется карта данного района с точным распределением в нем образующих ландшафт местообитаний, то, определив объем каждого, можно дать картину количественного и качественного распределения всего количества птиц в данном районе, т. е. мы можем дать карту распределения птиц в данном районе. Если же карты не имеется, то результатом исследования явится только картина ассоциаций и сообществ, связанных с отдельными местообитаниями, картина морфологическая и экологическая.

Вопросами весьма большой важности, проработка которых является в высокой мере желательной в отношении позвоночных, являются следующие: 1) какой величины должны быть пробные площадки;

• 2) сколько раз должен производиться учет на каждой площадке;
• 3) в какой мере заслуживает доверия метод сам по себе.

На вопрос первый мы пока не можем дать обоснованного ответа, так как им почти никто не занимался, хотя от ответа на этот вопрос зависит очень многое. Вопрос должен быть проработан математически. По отношению к фауне беспозвоночных вопрос о величине ошибок в зависимости от величины площадок разрабатывается проф. В. Н. Беклемишевым^[20].

Вопрос о том, сколь часто должна быть обследована каждая площадка в отношении учета птиц, разработан П. Пальмгреном (1. с.). Он поставил перед собою вопрос: на сколько процентов увеличивается установленное число видов, если раз исследованная площадка подвергается обследованию второй раз, третий и т. д. Исследовавши пробную площадку два раза, он сравнивает результат, полученный от этих двух исследований, частью с результатами первого, частью с результатами второго исследования, и выражает в процентах повышение констатированного минимального числа по отношению к числам, полученным при каждом из этих двух учетов. При тройном учете возможно шесть сравнений, при четверном учете — 12 сравнений. Результаты он выражает не при помощи арифметической средней, а при помощи моды и медианы. Под модой разумеется наиболее часто встречающееся число (вершина кривой при графическом изображении). Медиана — наиболее центральное число, по обе стороны которого находится одинаковое количество чисел независимо от их величины. Выражая процентные повышения числа видов медианой, П. Пальмгрен получил:

Повышение от 1 до 2 учетов дает 29,5% ~) повышения в сравнении Повышение от 2 до 3 учетов дает 12,4% L ^с минимальным числом Повышение от 3 до 4 учетов дает 6,6% учета Сравнение медиан для густого леса и светлого дало повышение очень небольшое: 30,0 против 28,6.

Полученные результаты выражаются кривою. Если принять первоначально полученное число за 1, то данные последующих учетов выражаются цифрами 1,295, 1,456, 1,543. Кривая поднимается постепенно. Ее теоретическое продолжение выражается цифрой 1,60. Это число повидимому выражает истинное число пар, если обнаруженное при первом подсчете число обозначить 1. Пальмгрен считает возможным, что эта кривая выражает не теоретически правильное число пар, но наибольшее число, которое может быть получено на практике методом, сходным с описанным, причем некоторый остаток останется незамеченным. Но он выражает убеждение, что различие между практически достижимым и теоретически правильным числом настолько незначительно, что им можно пренебречь, и ссылается в подтверждение своей мысли на книгу Вальтера^[21].

В результате Пальмгрен принимает, что для того чтобы получить правильное представление о количестве пар данного местообитания, надо увеличивать полученные при учете данные следующим образом:

Данные однократного исследования на 60% — округляя 60%.

Данные двукратного исследования на 23,6 — округляя 25%.

Данные трехкратного исследования на 9,9% — округляя 10%.

Данные четырехкратного исследования на 3,7% округляя 4%.

Так как пробная площадка нормальной величины редко дает более 15—20 пар, то о поправке при четырехкратном исследовании можно не беспокоиться. В качестве стандартного метода Пальмгрен готов даже допустить двукратное исследование каждой площадки.

Метод пробных площадей в применении к птицам требует дальнейшей проработки. А об абсолютном количестве особей, о продукции массы мы ложем получить представление лишь при помощи этого метода.

Совершенно ясно, что количество видов возрастает с величиною площади. Однако вопрос этот очень сложен. Так как благодаря конкуренции на определенной площади может разместиться лишь определенное количество особей, то ясно, что на небольшой площади нам могут не встретиться даже наиболее распространенные виды. Но если даже мы имеем площадь достаточную для того, чтобы на ней разместились все виды, приспособленные к данному местообитанию, то имеются еще виды, мало приспособленные, которые не будут многочисленны, ибо могут зацепиться лишь за некоторые благоприятные по характеру уголки местообитания. Они конечно увеличивают число видов последнего, и тем больше, чем больше ареал, т. е. пробная площадка. Но только до определенного предела, пока не будет достигнуто полное число видов данного сообщества. Но и это «полное число» вещь относительная, ибо с ростом ареала местообитание меняется в некоторых своих чертах, а это влечет за собой проникновение в сообщество новых видов. На какой же величины площадках остановиться? Если мы возьмем слишком маленькие — мы не досчитаемся ряда видов, слишком большие — мы будем производить излишнюю, ненужную работу. Здесь мы сталкиваемся с понятием, сильно занимающим ботаников: с понятием о минимум-ареале. Ассоциация, т. е. все ее константные компоненты, может развиться лишь при наличии некоторого определенного ареала. Если мы возьмем ареал меньший, не все константы в него попадут. Если возьмем ареал больший, чем ареал-минимум для данной ассоциации, то с увеличением ареала до некоторого предела ни один вид не будет более переходить в класс константов. Но если ареал будет взят очень большой, то некоторые второстепенные виды снова могут перейти в группу константов. При этом чрезвычайно большую роль играет то, настолько равномерно распределен тот или иной вид. И самое понятие равномерности — весьма относительно, и зависит от того, в отношении к какой величине площади определяется эта равномерность. Зависимость числа видов от распределения видов и особей, от величины избираемой пробной площадки, от того как располагаются пробные площадки друг относительно друга очень сложная проблема, в критическое рассмотрение которой мы здесь входить не можем, а отсылаем читателя к соответственным работам ботаников. Здесь укажем только, что при изучении животных сообществ методом квадратов, мы, если хотим быть точными, должны считаться с понятием ареал-минимума, во-первых. Во-вторых, не входя в подробности, укажем здесь, что ботаники выражают отношение числа видов к величине площади, а также и абсолютное богатство ассоциации видами при помощи кривых, где на ординатах откладывается число видов (среднее или в процентах), а на абсциссах — размер пробной площадки. Так напр. в ассоциации Curvuletum кривая числа видов величина ареала начинает итти горизонтально при площадке в 10 м^[22][23] (около 30 видов), в ассоциации Festucetum-Halleri — при площади в 20 м^[23] (около 52 видов).

Другими словами минимум ареал для Curvuletum — 10 м^[23], для Festucetum Halleri — 20—25 м^[23] (Браун-Бланке¹). Зооэкологам надлежит разработать у себя применение этого понятия и метода. Конечно не для того, чтобы увеличивать терминологию, а для того, чтобы уточнить метод работы.

П. Пальмгрен применяет это приятие к изучению видов птичьего населения в лесах различного типа (стр. 138—139 и дальше). Кривые вида ареала получились у него в общем той же самой формы, что в растительных сообществах. Насколько нам известно, никто больше не применял этого понятия и метода к позвоночным. Упомянем здесь еще о работах по количественному учету птиц Н. И. Дергунова и А. А. Першакова.

А. А. Перщаков^[23] занят вопросом о густоте или плотности населения. Он берет для разных типов леса площади разной величины (22 и 2 гектара), сосчитывает на этой площади (при помощи студ. Теплова) всех птиц и исчисляет количество видов и пар или семей на гектар. В сосновом свежего насаждения бору на гектар оказался 1 вид в количестве 2,34 пар или семей; на типовой для прибрежного лиственного леса площади на гектар вышло 9—10 видов и 15 пар птиц. Подсчет делался на площади по семи визирным параллельным ходам на расстоянии 91,5 м один от другого, и кроме того 3 контрольных (один перпендикулярный к основным, по средине площади и два диагональных). Птицы констатировались по пению и по виду. Н. И. Дергунов^[28] с юными натуралистами (40 ч.) под Москвой в Сокольниках производил детальный учет дятлов. Были выяснены все особи оседлых дятлов, бывших на исследованной территории в течение зимы 1921/22 г. Все они были за определенными номерами нанесены на карту, и за ними велись, разбив рощу на участки, ежедневные наблюдения. Понятно, что такие детальные исследования могут дать очень большие результаты, но они могут быть проводимы лишь в особых благоприятных условиях при наличии большого числа работников. Конечно такие работы преследуют специальные цели, а не изучение ассоциаций и не изучение взаимоотношений внутри сообщества, биоценоза.

Для изучения морфологии ассоциации, т. е. ее фаунистического состава в количественном выражении, нет необходимости учета абсолютного количества пар, а достаточно знать процентное соотношение видов. Этот метод значительно проще — техника его применения сходна с той, которую мы применяем при методе квадратов. Сущность метода заключается в том, что мы считаем во время экскурсии в данном местообитаний всех встреченных птиц и полученные числа выражаем в процентах к общему числу встреченных птиц. Этот метод применялся нами в ряде работ: на озере Сары-Чилек, в Арсланбобе, на оз. БийлиКуль и т. д.

Избрав определенное местообитание (лес, степь, луг и т. д.), мы выделяем в нем несколько однородных участков (площадей). Так как за абсолютными числами мы не гонимся, то нет никакой необходимости, чтобы участки были одинакового и вообще определенного размера. За единицу мы принимаем время. Стандартом в лесу может служить 2-часовая экскурсия. Гринелл и Сторер¹ также употребляют в качестве единицы время, но считают, что при этом принимается во внимание и площадь. В зависимости от реальной обстановки местности — время может меняться. Экскурсия должна быть пешком с биноклем. Регистрируются все птицы, которые встретятся на пути на достаточно близком расстоянии, чтобы быть точно распознанными, хотя бы при помощи бинокля или голоса. Техника производства учета изложена нами подробно в особой статье^[29][30]. Полученные для каждой площади цифры складываются, берутся средние, и вычисляются в процентах по отношению к общему (среднему) числу особей, наблюдавшихся во время экскурсии. Можно брать не средние числа, а абсолютную сумму. Способ обработки полученных данных указан в главе о структуре ассоциаций. Само собою разумеется, что если у нас имеются абсолютные данные, полученные методом квадратов, то они могут быть использованы и для этой цели. Важность учета относительного изобилия птиц отмечает Ли Дайс^[31], предлагающий взамен абсолютного учета, где он невозможен, метод, предложенный для учета птиц и других животных Кинойэром (Кепоуег, 1927) и развитый Ранкье и Глисоном^[32] для растений. Этим методом ведется учет не особей, но видов на каждом из 25 и более квадратов в том же самом местообитании, причем каждый квадрат имеет ту же величину. Каждый квадрат должен был бы быть достаточно велик, чтобы он мог служить хорошим образчиком птичьего населения изучаемого местообитания. Быть может таким квадратом мог бы служить пояс в 10 м с каждой стороны пути в 100 шагов. Встреча на всех квадратах дает 100%, на одном — 4% изобилия. Ранкье нашел, что наибольшее число видов встречается мало или редко, меньшее число встречается часто (изобилует), а промежуточная частота относится к наименьшему числу видов. Применением правила Ранкье к относительной встречаемости птиц занялся недавно Жан Линсдэл^[33]. Но в этой работе очень много недостатков в самой методике: он экскурсировал в различное время года, не вычислял отдельно различных местообитаний, проводил неодинаковое время в поле. Дайс вносит коррективы: однообразие единицы времени, наблюдение в определенное время дня, выбор времени года, вычисление каждого местообитания. Все это те правила, которые мы рекомендовали в своем месте (метод колич. учета и т. д.).

Лаптевым^[34] был предложен метод маршрутного подсчета, названный им «методом площадей видов». Сущность метода заключается в том, что измеряется длина пути маршрута счетчика умножением скорости его движения на время, и эта длина (v. t.) умножается на «ширину или глубину обзора» (г), определяемую для каждого вида отдельно. Это то расстояние, на котором каждый вид обнаруживает себя в различных станциях и местообитаниях. Поэтому эта величина различна для разных видов и одних и тех же в различных станциях. Отсюда исчисляется плотность, т. е. количество особей на единицу площади. Кроме того Лаптев вводит в свои формулы еще одну величину: «активность» вида (к). По существу метод есть метод линейного учета или метод разреза Клементса (transect). Как изложено выше, последний метод бывает весьма полезен для получения ориентировочного представления о более крупных изменениях в населении района при рекогносцировке (Reconaissatice) и служит лишь предварительной ступенью для собственно количественного метода, но отнюдь не дает права на вычисление плотности того или иного вида. Разница в применении этого метода у Форбса и Лаптева та, что у первого берется общая ширина обзора для всех встречающихся видов (аналогично методу водяного столба в гидробиологии), а Лаптев вводит совершенно произвольную и неопределенную величину к (активность) для каждого вида, практически неопределимую, и еще более фантастичную. При этих условиях методом Лаптева ничего учесть нельзя. Кроме всего совершенно непонятно, почему метод назван маршрутным, когда по словам самого автора «метода» для того, чтобы дать надежные результаты, он должен применяться в течение многих часов в одном биотопе.

Методы, описанные для птиц, могут быть применены и для рептилий и для амфибий. Труднее применить метод количественного учета к рыбам. Мы не имеем надежного метода для количественного учета ни чисто донной фауны рыб, ни чисто пелагических. Ловля пробными стандартными сетями, имеющими определенный размер, в течение определенного времени, не может дать абсолютных данных, так как рыбы распространены в воде совершенно неравномерно, и здесь (в уловах) многое зависит от случая. Подобного рода ловы не дадут даже и тех данных относительно структуры ассоциации, которые можно получить для наземной фауны. Следует продумать методику в отношении рыб.

Метод должен быть продуман таким образом, чтобы все решительно виды рыб имели одинаковые шансы быть пойманными, чтобы различие в улове видов зависело только от различного числа особей каждого вида в данном местообитании.

Учет млекопитающих весьма труден. И конечно методы учета различных отрядов весьма различны. Копытных напр. можно сосчитать в заповеднике зимою во время их подкорма или подсчитывая сброшенные рога. Хищники могут быть подсчитаны по следам. Но и то, и другое конечно возможно лишь в таких условиях, как стационарная работа в заповедниках. Вообще же говоря, учет млекопитающих крайне труден. Большинство их очень скрытны, некоторые, как Altieola, вовсе не попадаются на глаза. Ли Дайс в многочисленных работах¹ дает, характеризуя те или иные местообитания, цифры пойманных в ловушки зверьков, видрнных и добытых иными путями. Такой метод конечно весьма несовершенен. Здесь цифры показывают не столько действительную заселенность местообитания тем или иным видом млекопитающих, сколько говорят об искусстве ловца, о пригодности орудий лова, об их числе, бывшем в распоряжении исследователя, и т. д.

Вопросом об учете числа мелких млекопитающих занимался Шнитников^[35][36]. Признавая, что и все способы учета, применяемые к другим Животным, в данном случае решительно отпадают, Шнитников все же считает, что не следует делать вывода, что учет, хотя бы приблизительный и условный, является здесь вообще невозможным. Можно учитывать норы грызунов, выделить из них жилые и, зная средний состав семьи, сделать перечет. Но это возможно на самом деле лишь в редких случаях. В самом деле установить, сколько нор являются жилыми, крайне трудно, а часто и невозможно. Многие грызуны роют кроме жилой еще целый ряд запасных нор, и прикапывание здесь не помогает, так как они поправляют, откапывают и их (тонкопалый суслик). Колониальные животные (напр. большая песчанка) роют такое большое количество ходов, что никакого соответствия между числом нор и числом животных не получается. Кроме того не всегда возможно отличить норы разных видов, трудно их разыскать, если местность покрыта растительностью и т. д. Шнитников справедливо считает, что «точный количественный учет фауны здесь повидимому вообще невозможен (за исключением опять-таки частных случаев). Остается возможность учета лишь приблизительного, причем единственным путем для него является широко поставленное, планомерное добывание самих зверьков» (стр. 209). Хотя ни один способ добывания: ямы, стрельба из ружья, выливание из нор, ловля капканчиками не является универсальным и даже вполне надежным, Шнитников отдает предпочтение именно последнему, считая его вполне универсальным, что конечно ошибочно. Однако по собственному признанию Шнитникова полученные ими абсолютные цифры (напр. 5 экземпляров на десятину) «ни в малейшей мере не характеризуют действительную, численность населения». Таким образом для абсолютного учета млекопитающих у нас нет надежных методов, для получения же картины относительного богатства особями тех или иных видов можно и нужно пользоваться всеми доступными способами лова и наблюдения конечно в условиях стационарной работы.

Гассовский¹, сознавая все трудности учета териофауны, предлагает комбинированный метод количественного учета. В основу он ставит лов постоянным числом ловушек различного типа, что обеспечивает добычу основных форм мелких млекопитающих (насекомоядных, грызунов и мелких хищников). Набор ловушек (40 штук) он считает единицей орудий лова. За единицу времени, в течение которого производился лов, он берет 12 часов (часть вечера, ночь и часть утра). Продолжительностью лова в одной стации он брал неделю. Расставлялись ловушки на площади в 1 га. Параллельно велся учет птиц по методу Кашкарова, а также учет растительного покрова. Полученные данные, не давая возможности судить о действительном числе особей, приходящихся на 1 га, дает относительную плотность, дающую возможность сравнивать териоценозы различных стаций (местообитаний). Вычислив процент попадания в ловушки каждого вида и приняв наименьший процент за единицу, вычисляется парциальная плотность каждого вида. Метод заслуживает внимания для характеристики presocietes различных местообитаний. Чтобы получить абсолютную плотность, необходимо вывести некоторый коэфициент путем параллельного учета населения по комбинированному методу и по методу непосредственного абсолютного подсчета для той же стации (местообитания).

Из методов учета млекопитающих упомянем еще интересный метод, которым пользовался Пидопличка^[37][38] для учета грызунов: изучение погадок сов с точки зрения содержания в них остатков (костей) проглоченных млекопитающих. Метод очень плодотворный.

Для учета количества мелких млекопитающих можно пользоваться еще биологическим методом подсчета, применявшимся Дулькейт^[39] для учета соболя на острове Большой Шантар. Метод этого исследователя заключался в следующем. Зимою, после выпада снега, но до наступления периода лжегона, составлялась карта распространения соболя на острове, т. е. на карте острова наносились пятна местообитаний соболя. Из суммы таких пятен составлялась общая соболиная площадь. Затем в ряде мест как одинаковых по условиям местообитания, так и различных определилась площадь обитания одного соболя в продолжение определенного периода времени. Делалось это таким образом: определялось место постоянной жизни соболя, его «дом»; и путем наблюдения за соболем в разные дни устанавливались размеры его охотничьего района. Из ряда таких данных выводился средний ареал. Теперь вся площадь, занятая соболями, делилась на ареал обитания одного вида, и получалась цифра, означавшая минимальное возможное количество соболей на всей площади обитания соболя.

Метод может быть применен и к другим млекопитающим, и нам кажется, и к птицам в период гнездования, считая за центр охотничьего ареала гнездо. Во всяком случае метод заслуживает внимательного отношения и разработки. Нам остается сказать несколько о методах количественного учета беспозвоночной наземной фауны. Мы поневоле должны быть очень краткими.

Для учета беспозвоночных служит тот же основной метод: метод пробных площадок, а также еще некоторые особые методы для специальных заданий. Для взятия проб площадок употребляются особые приборы — биоценометры квадратные (Станчинский. Работы его и учеников в Аскания-Нова по изучению динамики степи; Фритьоф Экланд¹, В. Баскина и Г. Фридман^[40][41], Догель^[42] или цилиндрические (Кинг и Аткинсон^[43], Сандерс и Шелфорд^[44], Волькот^[45]). Устройство биоценометров бывает разное, но принцип один: определенный участок (в 1 м, в ¼ мит. д.) накрывается биоценометром (стенки и верх его могут быть из сетки или металлические), все животное население, накрытое таким образом, сосчитывается, и на основании полученных с ряда площадок данных производится пересчет на единицу площади. Насекомые и прочие беспозвоночные собираются или после того, как будут анестезированы тем или иным веществом, вводимым через вершину биоценометра (Кинг), или растительность, накрытая биоценометром, срезается и в мешке доставляется в лабораторию (Догель).

Другой метод количественного учета насекомых и иных подобных животных можно назвать методом кошения. Этот метод у наших экологов был применен В. Гудощиковой¹. Единицей улова ей служили 100 ударов сачком с отверстием 30 см по одному ярусу одного сообщества, каждый удар по новому месту. Кошение производилось, приурочивая сборы к типу одинаковых дней. Ряд зарубежных экологов, пользовался методом кошения: Визе^[46][47], Сандерс и Шелфорд, Шэклефорд^[48] делал в травянистом ярусе 50 ударов сачком в 30 см диаметром. Как он, так и Визе дополняли исследование этим методом еще исследованиями при помощи метода квадратов. Тот же метод применял и Смит^[49]. Он делал 50 взмахов сеткой 30 см в диаметре. Бралась почва площадью квадратный фут на глубину 10 см как и Шэклефордом, а также слой листьев с квадратного фута. Животные, добытые пятидесятью взмахами, принимались как представляющие жизнь на квадратном метре в ярусе кустарника и трав, сборы с лиственного слоя и из почвы умножались на 12 в целях приведения к той же единице. Коэфициент 12 был установлен путем сравнения результатов, полученных методом кошения и квадратов. Кинг указывает, что при некоторых условиях t°. весною и осенью метод кошения и цилиндра дают сходные результаты. Он при кошении делает взмах в 1,5 м при отверстии сети 35 см. Взмахи делались в одном направлении на некотором расстоянии друг от друга. Шелфорд^[50] указывает, что этот метод может быть стандартизирован, и полагает, что практичным могло бы оказаться употребление несколько модифицированной драги Домрачева^[51].

Трудно конечно вести подобную работу на деревьях. Метод кошения, точнее сборов, с некоторой площади (не определяемой строго) в течение строго определенного времени предлагает Даль^[52]. Время, к которому он относит сборы, равняется ½—1 часу. Этим же методом пользуется Герольд^[53].

Нередко для количественных сборов энтомологами применяются разные способы сбора ловушками, отравленными приманками, ловними ямами. Ловушки могут быть весьма различными в зависимости от вида насекомых. Такого рода добывание дает сравнимые данные для специальных целей, касающихся отдельных видов, но для целей изучения ассоциаций и сообществ служить конечно не может. Этим методом Таунсенд¹ изучал вертикальные миграции насекомых в лесу. Он пользовался проволочными ловушками для мух, одна из которых помещалась в ящике на земле, другая — на веревке на 25 футов над землей, и третья — на той же веревке — на высоте 50 футов среди верхушек деревьев. Ловушки были снабжены приманками. Миграции изучались в связи с факторами. Остается упомянуть работы по количественному учету фауны отдельных растений Владимирского^[54][55] и Догеля^[56]. Догель изучал количественный состав энтомо-фауны луга и установил, что различные растительные ассоциации луга имеют фауну, специфичную как в отношении качественном, так и в отношении количественном. Работал он, как указано выше, методом площадок. Владимирский занялся вопросом о том, с каким именно растением связано то или другое животное. Он вел учет двумя способами: а) методом стационарного учета, т. е. учета фауны на месте ее обитания. Один и тот же экземпляр растения подвергался тщательному систематическому осмотру 1—2 раза в неделю. Учет велся сверху вниз, лист за листом, веточка за веточкой. Все обитатели оставались при этом на месте, нетронутыми. Метод дает возможность наблюдать естественное развитие фауны, учитывая причины ее изменений. Недостатком метода является некоторая неполнота учета, особенно мелких форм. Необходимо работать с лупой, осматривая каждое место повторно; б) методом точного учета в лаборатории: все растение или отдельные его части (листья или цветы) срезалось по частям до самой земли, части складывались в просторную банку и приносились в лабораторию, и здесь велся учет. Результаты получались абсолютно точные, но судьба фауны исследоваться таким образом не могла. В другой работе^[57] Владимирский занимается исследованием количественного состава обитателей листьев деревьев. Для этого через известные промежутки времени им бралась проба, состоящая из определенного количества листьев (обычно — 10 листьев). Обследование производилось в лаборатории. Учитывалось количество животных и определялась площадь, занимаемая ими (для определения плотности или густоты населения). Делалось это особым методом, исходя из представления об известном соотношении между длиною и шириною листа и его площадью.

Для количественного изучения организмов почвы употребляются различные сита, промыватели и т. д. Почва берется с определенной площади и на определенную глубину. Микроорганизмы учитываются специфическими методами.

Из обзора видно, в каком направлении должна вестись работа по разработке количественного метода в применении к наземной фауне: мы должны уточнить, насколько возможно, метод пробных площадей и разработать метод учета относительного количества особей и видов. Образцом должны служить работы ботаников и гидробиологов. Должны быть поставлены специально методические работы. Разработка вопроса о методах (не методе) учета особенно важна в области борьбы с вредителями и в вопросе о рациональной эксплоатации промысловых животных. Из обзора методов, применяемых Биологическим бюро САСШ в определении числа грызунов на пастбищах^[58], можно видеть, насколько еще несовершенны методы учета. А ведь вся деятельность по защите растений должна быть построена на учете. Методы, там применяемые, таковы: счет виденных грызунов в течение определенного времени, ловля ловушками, учет отравленных ядовитыми приманками, учет нор и других следов деятельности грызунов стационарным и маршрутным методом, учет испражнений грызунов, учет степени воздействия грызунов на растительность на незащищенных и защищенных участках, изучение восстановления растительности на местах, где грызуны были истреблены. Ни один из этих методов не может пока дать совершенно точных цифр численности грызунов. А владеть таким методом совершенно необходимо.

• [1] Royal N. Chapman, The Quantitative Analysis of enviromental Factors., Ecol. vol. IX,№ 2, 1928, pp. 111—123.
• [2] Нефедов Н. И., Муравьи Троицкого лесо-степного заповедника и их распределениепо элементам ландшафта. Изв. Биол. н. иссл. ин-та при Пермском госуд. ун-те, том VII, вып. 5, 1930 г., стр. 259—291. Нефедов считает, что «приуроченность того или иноговида муравья к определенным экологическим условиям может быть строго установленатолько на основании сравнения количественных данных».
• [3] J. Braun-Blanquet, Pflanzensoziologie, 1928, стр. 23.
• [4] Clements F. S., Research methods in ecology, 1905, стр. 176. Plant succession andindicators, 1928, стр. 193.
• [5] V. Hensen, Ueber die Bestimmung des Planktons, V. Bericht der Kommission zurwissensch. Untersuchung der deutschen Meer in Kiel, 1887.
• [6] С. I. J. Petersen, Report of the Danisch Biol. Station, № XX, 1911.
• [7] Frank Collins Baker, The producdvi ty of Invertebrate Fish Food on the Bottom of OneidaLake, with special Reference to Mollusks, Techn. Public, of the N. Y. State Coll, of Forerstryot Syracuse University, 1918, vol. XVIII, № 2.
• [8] Allee W. G., Seasonal succession in old Forest. Ponds. Trans, of 111. Acad, of Sciences, 1912.
• [9] P. Palmgren. Zur Synthese Pflantien Tierokol Untersuch. Acta Zool. Fennica 6, 1928.
• [10] Forbes S. A., An Ornitological Cross-Section of Illinois in Autumn., Bull. Illinois StateLaboratory Nat. Hist, vol. VII, 1917, pp. 305—335. Он же, The Midsummer Bird Life of Illinois, Ibid., vol. IX, pp. 375—404, 1913. Forbes S. A. and Gross A. O., The numbert ano Local Distribution in Summer of IllinoisBirds of the Open Country, Bulls Illinois Nat. Hist. Survey, vol. 14, pp. 187—218,1922. Они же, On the numbers and Local Distribution of Illinois Land Birds in Winter, Springand Fall, Ibid., vol. 14, 1923, pp. 397—453.
• [11] Кашкаров Д. Н., Метод количественного изучения фауны позвоночных и анализаполученных данных, Труды САГУ, серия Villa, вып. 1, 1927.
• [12] Adams С. Ch., The Ecological Succession of Bird Association, Science N. S. № 27, 1908.
• [13] Merikallio, Lintujen runsanden arvioimisesta maaratylla aluella, Luonnon Vstava, 21. 179—193; 1917. Приводится по П. Пальмгрену.
• [14] Sundstrom Kurt-Erik, Ekologisch-geographische Studien iiber die Vogelfauna derGegend von Ekerfas, Acta Zoologica Fennica, 3, 1927.
• [15] The purpose of Bird Censuses and how to take them. By May Thacher Cooke, Un. St. Dep. of Agric. Dep. Circul, 1165 u. 261, 1923—1927.
• [16] P. Palmgren, Quantitative Untersuchungen iiber die Vogelfauna, Acta Zool. Fennica, 7,1930.
• [17] Метод может применяться и в любое время года, но он не будет иметь того смыслаи цены, как весною.
• [18] Nicholson Е. М., Now. birds live. A brief Account of Bird Life in the Light of ModernObservation, London, 1927, стр. 118.
• [19] Howard H. Eliot., Territory in Bird Life, London, 1920.
• [20] Беклемишев В. Н., Основные понятия биоценологии в приложении к животнымкомпонентам наземных сообществ, 1931, и другие работы его и его учеников.
• [21] A. Walther, Einftihrung in die mathematische Behandlung naturwissenschaftlicherFragen, 1928, стр. 43—44.
• [22] I. Braun-Blanquet, Pflanzensoziologie, 1928.
• [23] Першаков А. А., К сведениям по фауне Кокшайской тайги, Изв. Казанскогоин-та сельского хозяйства и лесоводства, 1927, № 1.
• [24] Першаков А. А., К сведениям по фауне Кокшайской тайги, Изв. Казанскогоин-та сельского хозяйства и лесоводства, 1927, № 1.
• [25] Першаков А. А., К сведениям по фауне Кокшайской тайги, Изв. Казанскогоин-та сельского хозяйства и лесоводства, 1927, № 1.
• [26] Першаков А. А., К сведениям по фауне Кокшайской тайги, Изв. Казанскогоин-та сельского хозяйства и лесоводства, 1927, № 1.
• [27] Першаков А. А., К сведениям по фауне Кокшайской тайги, Изв. Казанскогоин-та сельского хозяйства и лесоводства, 1927, № 1.
• [28] Дергунов Н. И., Метод массового учета количества птиц и опыт его примененияк дятлам, Труды I Всероссийского съезда зоологов, анатомов и гистологов, 1922.
• [29] Grinell and Storer, Animal Life in the Iosemite, Univ. of Calif, Press., 1924, pp. XVIII+752.
• [30] Кашкаров Д. H., Метод количественного изучения фауны позвоночных и анализаполученных данных, Тр. Ср.-аз. гос. ун-та, серия Villa, вып. 1,1927.
• [31] Dice L. К., Methods of indicating relative abundance of birds, The Auk, vol. XLVII, № 1,1930.
• [32] Gleason H. A., Bull. Torrey Bot. Club., vol. 47, pp. 21—33, 1920.
• [33] Linsdale Jean., A method of showing relative frequency of occurence of birds, TheCondor, vol. XXX, pp. 180—184, 1928.
• [34] Лаптев М. К., Учет наземной фауны позвоночных методом маршрутного подсчета (метод площадей видов), труды САГУ, серия Villa, вып. II, 1930 г., стр. 1—18.
• [35] Dice L. R., Mammal Associations and Habitats of the Flat Head Lak Region, Montana, Ecology, vol IV, № 3, 1923, pp. 247—261. A Survey of the mammals of Charlevoix County, Michigan and vicinity. Occasi, onal Papersof the Museum of Zoology, Univ. of Michigan, Numb. 159, Apr. 11 pp. 1—33, 1925. The mammals of warren woods, Berrien County, Michigan, Ibid., Numb. 86, 1920, pp. 1—20. Notes on the mammals of Gogebic-and Ontonagon Counties Michigan, 1920, и мн. др.работы. Ibid., № 109, pp. 1—47.
• [36] Шнитников В. Н., Постановка работы по изучению экологии млекопитающих,"Краеведение", № 4, 1929.
• [37] Гассовский Г. Н., К методике экологического исследования териофауны, Научныеновости" № 2—3, 1930, Владивосток, стр. 1—16.
• [38] Доклад на IV съезде зоологов в Киеве, май 1930.
• [39] Дулькейт Г. Д., Материалы по изучению биологии соболя и соболиного хозяйства острова Большой Шантар, изд. Тихоокеанской научно-промысловой станции, т. III, вып. 3, 1929, стр. 1—120.
• [40] Fridtjof Oekland, Methodik einer quantitativen Untersuchung der Landschrieckenfauna, Arch. Molluskenk., 61, № 3, S. 121—137.
• [41] Баскина и Фридман, Статистическое исследование животного населения двухсообществ Камской поймы и др.
• [42] Догель В., Количественное изучение наземной фауны, Rev. Zool. Russe, vol. 4,1924, S. 117—154.
• [43] King К. M. and Atkinson N. I., Biological control factors in the immature stages of Euxoaochrogaster Gn. in Saskatchewan, Ent. Soc. of Am., 1928.
• [44] Sanders N. I. and Shelford V. E., A quantitative and seasonal study of a pine-duneanimal community, Ecok, 3, 1922, p. 306—320.
• [45] Wolcot G. N., The animal census of two city lots, Sci., n. s., 47, pp. 371—374, 1918.
• [46] Суточная миграция животных в комплексе ассоциаций, Труды Биол. научно-исслед. ин-та при Пермском гос. ун-те, т. I, вып. 4, 1928, стр. 249—328.
• [47] Weese А. О., Animal Ecology of an Illinois elm-maple forest, 111., Biol, Mon., vol. 9, pp. 345—438, 1924.
• [48] M. W. Shackleford, Animal Communities of an Illinois prairie, Ecology, vol. X, № 1,1929.
• [49] N. G. Smith, Animal communities of a deciduons forest succession, Ecol., 9, pp. 478—500, 1928.
• [50] Shelford V. E., Laboratory and Field Ecology, 1929.
• [51] Домрачев П., Драга для количественного изучения дна в мелких озерах, Гидро-биол. журн. № 3, стр. 156—157, 1924.
• [52] Dahl Fr. Grundlagen einer Okologischen Tiergeographie, 1921, стр. 7—9. Он же, Winke fur ein wissenschaftliches Sammeln von Thieren, Gesel. naturf. Freundezu Berlin, Sb., Tierg. 1903, p. 444—476.
• [53] Herold W. Kritische Untersuchurgen liber die Methode der Zeitfange zur Analsyle vonLandbioconosen. Zeitschr. f. Mor. u. Okol. d. Tiere, B. 10, 1928, ss. 422—432.
• [54] Townsend М. Т., Seasonal Abundance and vertical migrations of Lucilia Caesar Linn, andother insects in an artificial grove, Annals of the Entomolog, Society of America, vol. XXI, № 1.
• [55] Владимирский А. П., Результаты количественного учета фауны отдельных растений, Ч. I — Количественный учет фауны, обитающей на листьях деревьев, ТрудыЛенингр. о-ва ест., т. LV, вып. 2,1923, стр. III — 136. Ч. II — Количественный учет фауны, обитающей на травянистых растениях. Ч. III — Количественный учет фауны цветов, стр. 1—70, из лаборат. зоол. беспозвоночн. Петергоф, ест.-научн. института.
• [56] Догель В. А., Количественный анализ фауны лугов в Петергофе, Исследованияпо количественному анализу наземной фауны, Русск. зоолог, журн., т. IV, 1924.
• [57] Владимирский А. Н., Количественный учет фауны, обитающей на листьях деревьев. — Труды Ленингр. о-ва ест., т. L, вып. 2, 1925.
• [58] Taylor Walter Р., Methods of Determining Rodent Pressure on the Range, Ecol., vol. XI,№ 3, 1930, pp. 523—543.