Способы эволюции органов взрослых животных

Мы в общих чертах разобрали ход эволюционного процесса преимущественно для органов взрослых животных^[1]. При этом нам все функционирующие органы животных пришлось разбить, по их биологическому значению, на две главных группы, именно на органы, имеющие в течение данной фазы филогенетической эволюции непосредственное отношение к наружной среде, и на органы преимущественно внутренней жизни или эндосоматические органы.

Первичные изменения организации или проталлаксисы, т. е. изменения, вызываемые необходимостью для животного приспособиться к измененным условиям среды, происходят в большинстве случаев в экзосоматических органах, и вызывают коррелативно изменения в эндосоматических органах. Конкретно ход эволюционного процесса мы можем себе предоставить следующим образом. В какой-либо группе условий той внешней среды, в которой обитает данный вид животных и к которым приспособлена его организация происходит перемена, причем изменение это касается определенных групп экзосоматических органов: изменение в силе освещения, при превращении дневного животного в ночное или при переселении его под землю или на большую водную глубину, отражается первично на органах зрения и реагирующих на свет органах кожи, другими словами, эти органы приспособленные к определенным условиям освещения оказываются неприспособленными к жизни в темноте. Для того, чтобы вид мог выжить в борьбе за существование, надо, чтобы в данных органах (т. е. тех именно, которых касается изменение среды) произошло приспособительное изменение строения: в них должно восстановиться, нарушенное равновесие и они должны снова начать правильно функционировать (с точки зрения общей жизнедеятельности организма). Если такое изменение произойдет и органы зрения приспособятся к новым, условиям, то такое изменение мы и обозначим, как проталлактическое измерение. Но на этом приспособительное изменение организма конечно не остановится, так как изменившиеся экзосоматические органы по своим функциям тесно связаны с цедым рядом внутренних, эндосоматических, а иногда и экзосоматических органов: проталлактическое изменение для этих органов является в свою очередь как бы изменением внешней среды, и должно отразиться на них, т. е. для успешного функционирования измененных протаялактических органов целый ряд других связанных с ними органов, должен измениться приспособительно к первичным изменениям, т. е. должен произойти целый ряд коррелятивных изменений. Символически этот ход эволюционного процесса и связь между отдельными изменениями, из которых он слагается, мы выразили на стр. 87.

Характеризуя изменения организации, из которых слагается эволюционный процесс, мы нашли, что они бывают прогрессивными и регрессивными и попытались выяснить себе связь между этими двумя категориями процессов при первичных и при коррелятивных изменениях. Отметим еще раз, что мы разбирали ход эволюционного процесса в самой общей форме и при этом неполно, не касаясь многих важных сторон его, дабы выдвинуть на первый план то, что нам представляется наиболее характерным.

Теперь нам надо дополнить этот разбор эволюционного процесса, а именно указать, как изменения возникают, или точнее, как они развиваются в течение индивидуальной жизни. Этот разбор и приведет нас к связи между онтогенетическим и филогенетическим развитием, т. е. к непосредственной задаче нашего исследования. Вопросы, которые перед нами теперь возникают можно формулировать следующим образом: 1) Как возникают в организме животных прогрессивные и регрессивные проталлактические изменения приспособительного характера?

2) Как возникают приспособительные прогрессивные и регрессивные коррелативные изменения? В настоящей работе мы главным образом остановимся на первом из этих вопросов.

Предварительно нам надо напомнить уже затронутый нами вопрос о времени развития функционирующих органов в течение индивидуальной жизни. Мы знаем, что органы животных, или точнее функции органов приурочены к определенным периодам жизни: организм всякого многоклеточного животного представляется в известном смысле переменной величиной и в течение всей индивидуальной жизни строение его меняется, причем в равные эпохи индивидуальной жизни органы, имеющие отношение к определенным сторонам внешней среды имеют, соответственно условиям этой среды и соответственно изменяющейся организации животного, различное строение, при чем в последовательные эпохи возникают новые органы и новые функции, которых не было раньше. Напомню, в качестве примера, развитие вторичных половых признаков в период половой зрелости и т. д. Другими словами, мы можем сказать, что функции органов, а стало быть и их морфологическое и гистологическое строение, приспособлены и приурочены не только к вполне определенным условиям существования, но и к определенным эпохам жизни; соответственно 1. общему строению животного в данную эпоху и 2. соответственно условиям внешней среды, в которых: оно живет именно в эту эпоху.

Если это так, то естественно, что время развития любого данного органа тоже приурочено и к вполне определенной эпохе индивидуальной жизни, и что это развитие должно быть вполне закончено (в смысле способности к функции) ко времени, когда орган по общей сумме биологических условий должен начать функционировать. Это касается всех приспособлений, как прогрессивного, так и регрессивного характера, так как понятно, что и редукция органа ненужного или вредного в данный период жизни, должна быть закончена к определенному времени.

Если это так, то и относительно появления и филогенетически новых приспособительных признаков организации, мы имеем такое же правило: и эти филогенетические изменения должны появляться в определенные периоды индивидуальной жизни, т. е. должны быть развиты ко времени их функции, хотя бы филогенетически они и появлялись весьма постепенно, пря помощи суммирования весьма незначительных прогрессивных и регрессивных вариаций в течение значительного числа поколений. Вопрос о том, как происходит это суммирование, накоплением ли вариаций, подбором, или наследованием результатов упражнения и неупражнения органов, или другим каким-либо способом, я пока оставлю в стороне, так как мне важен самый факт появления изменений.

Ясно, что всякое филогенетическое изменение в строении органов есть результат онтогенетических изменений, которые мы можем наблюдать, исследуя индивидуальное развитие данного животного. Представим себе, что филогенетическое изменение состоит в том, что у потомков данной формы позвоночных одна из длинных костей (например, юо кость плеча) стала значительно длинней, чем у предков: онтогенетически это изменение может выразиться в том, что зачаток данной кости растет более интенсивно, чем зачатки других костей и ко времени функционирования кость достигает большей длины. Мы увидим, что тот же результат может быть достигнут и другими путями.

Вопрос сводится стало быть к тому, каким образом выражаются в течение индивидуального развития, т. е. 1) каким образом в индивидуальной жизни развиваются филогенетические изменения прогрессивного характера и 2) каким образом развиваются в индивидуальной жизни филогенетические изменения регрессивного характера? Отметим при этом, что по всему предыдущему мы можем предположить, что фактор времени (срока появления) в этом случае является весьма важным.

Вдумываясь в этот вопрос и разбирая различные случаи филогенетических изменений, я пришел к тому выводу, что прогрессивные и регрессивные изменения происходят двумя способами, которые мы можем обозначить, как способ эмбриональных изменений зачатков на ранних стадиях развития и способ надставки или изменения конечных стадий; несколько далее я поясню, что я подразумеваю под этими терминами, и разберу оба эти способа сначала ио отношению к прогрессивным изменениям органов или, коротко говоря, к прогрессивным органам; затем к регрессивным. Разбор этот мы начнем с тех изменений, которые мы назвали «эмбриональными изменениями».

Представим себе, что мы имеем какой-либо вид многоклеточных животных, долгое время живший в определенной обстановке, к которой как экзосоматические, так и эндосоматические органы его приспособились. Представим себе далее, что приспособленность некоторых из этих органов нарушилась вследствие длительного и прогрессирующего изменения определенного ряда внешних условий, в которых живет вид, и что в ответ на эти, изменения появляются в данных органах А, В, С новые приспособления прогрессивного характера (т. е., органы станут больше, более дифференцированы и изменят свою форму так, что их функция повысится и т. д.), и превратятся в органы А' В' С'. Мы можем предположить, что эти первые стадии нового, состояния приспособленности будут количественно незначительны, но они должны быть достаточны, чтобы восстановить равновесие соответственно медленному изменению условий. Вопрос наш заключается в том, чтобы сказать, как в индивидуальной жизни появляется прогрессивное изменение, которое выражается в период функционирования, во взрослом состоянии, превращением органа, А в А'.

Орган А, как мы знаем, не сразу появляется в готовом состоянии в организме: он развивается постепенно и при этом проходит определенные стадии, начиная с состояния едва отличимого зачатка (а), состоящего из сравнительно незначительного числа недифференцированных клеток и до взрослого функционирующего состояния (А). Этот ряд стадий морфологического и гистологического развития мы можем символически обозначить, как ряд а_г а₂ а₃ а₄ а₅ а₆ … А.

Изменение организации, которое ведет к превращению органа, А в А', может произойти таким образом, что изменится первоначальная закладка органа, А на ранней стадии эмбрионального развития, т. е., что вместо зачатка — а₁ — у зародыша заложится зачаток а[. Что такие эмбриональные вариации бывают и что они отражаются на состоянии взрослого органа, мы знаем: в качестве примера, на котором это. хорошо видно, напомню существование многочисленных и разнообразных меристических вариаций, при которых в данном органе появляется большее (или меньшее) число частей, как в случаях появления большого числа волос, чешуй, зубов и т. д. в данной области тела, что зависит от того, что эти части закладываются в большем или меньшем числе в течение эмбриональной жизни данного животного. В некоторых случаях эмбриональная вариация (превращение а_г в а^) может быть неглажена в течение эмбриональной жизни и ничем не проявиться у взрослого, и в таких случаях она филогенетического значения, конечно, иметь не может, в других же случаях (как, например, в случае меристических вариаций) она проявляется и во взрослом состоянии и тогда может быть фиксирована филогенетически, т. е. может сделаться наследственной, если она, как мы предположили в начале, является зачатком важного приспособления (А'). В таком случае, т. е. если вариация отражается и на взрослом состоянии, весь ход эмбрионального развития данного органа окажется измененным и вместо ряда а_г а₂ а₃ а₄ а₅ а₆ … А, который мы имели у первоначальной формы, мы будем у потомков иметь ряд а{ а₂ а₃ а₄ а₃ а^ … А'. Предположим, что приспособительное изменение данного прогрессивного органа А' идет далее тем же способом, т. е., что постепенно (вследствие каких причин, мы не разбираем) зачаток, а меняется, превращаясь через значительное число поколений в а', а", а" ', а^, и что соответственно этому меняется и весь последующий ход эмбрионального развития органа (вместо а_г а₂ а₃ а₄ а₅ а₆ мы будем иметь а™ а™ а™ а™ а™ а™…) и также конечные стадии A' A" A'" A^w…

В конце такого длинного ряда приспособительных изменений орган, А через N поколений, соответственно изменению условий существования, и превратится в А^п. Весь ход изменений мы можем символически выразить следующим образом:

Мы видим, что при этом способе возникновения прогрессивных изменений, таковые возникают на ранних стадиях эмбриональной жизни в виде прогрессивных изменений зачатков определенных органов и что вместе с тем изменяется весь ход развития данных органов, от его начала до дефинитивного состояния.

При этом мы должны отметить следующее: при таком типе эволюции новых признаков в организации животных происходят два ряда изменений. Во-первых, мы видим, что в течение того долгого времени, в которое продолжался эволюционный процесс, произошел ряд филогенетических изменений строения взрослого органа, который мы выразили символически вертикальным рядом, А А' А" А'" … А^п, во-вторых, определенным образом изменилось все онтогенетическое (точнее индивидуальное) развитие данного органа, т. е. первоначальное онтогенетическое развитие а_х а₂ а₃ а₄ а₅ а₆ постепенно превратилось в развитие а" а₂ а₃ а₄ а₃ а?.

Я думаю, что теперь читателю понятно то, что я обозначаю как эволюцию путем «эмбриональных изменений зачатков на ранних стадиях развития».

Здесь являются два вопроса, которые нам надо, хотя бы вкратце, рассмотреть: во-первых, почему только что разобранным нами способом эволюции возникают изменения организации именно приспособительного характера? Во-вторых, как наследуются и суммируются эти изменения в течение эволюционного процесса? На первый из этих вопросов я должен ответить, что конечно я не представляю себе, что разобранным нами способом появляются только приспособительные, т. е. соответствующие переменам внешней среды, изменения организма: так же точно могут появляться и изменения индифферентного характера и изменения вредные, т. е. патологические. Что касается до последних, то ясно, что они не могут сделаться видовыми признаками, так как особи с сильными патологическими изменениями должны (если эти изменения наследуются) оказаться в невыгодном положении в борьбе за существование сравнительно с здоровыми особями и их потомство должно в конце концов вымереть, так что болезненное (патологическое) изменение не может сделаться видовым признаком. Тем не менее является весьма вероятным, что многие болезни (может быть правильнее было бы сказать предрасположения к болезням) и уродства у человека и у животных являются результатами патологических эмбриональных вариаций, которые не были, как теперь принято говорить, регулированы в течение индивидуального развития. Что касается до индифферентных эмбриональных вариаций, то я должен напомнить, что в сущности ведь нет качественной разницы между приспособительными и индифферентными изменениями, так как критерий лежит не в самом изменении данного органа, а в отношении между данным изменением его строения и соответствующим изменением среды: индифферентные при прежнем состоянии внешней среды вариации взрослого органа (развившиеся из эмбриональных вариаций), которые при наступлении перемены условий являются соответствующими новому измененному состоянию среды и оказываются приспособительными. С другой стороны, сторонник Ламаркизма может объяснить факт появления эмбриональных изменений, которые ведут к приспособительным изменениям взрослого животного, влиянием измененных внешних условий на развивающийся организм. Лично я считаю такое влияние мало вероятным.

Относительно второго вопроса, поставленного нами, т. е. вопроса, как наследуются эмбриональные вариации и каким образом происходит суммирование незначительных первоначальных вариаций, ведущее к значительным изменениям организации, мы можем ответить следующее: относительно способа наследования эмбриональных вариаций мы знаем столько же, сколько относительно наследования индивидуальных особенностей вообще, т. е. довольно мало. Мы можем предположить, что эти индивидуальные изменения возникают, как и другие наследственные вариации, вследствие незначительных изменений идиоплазмы половых клеток и наследуются как таковые. Я отмечаю, что для нашей задачи не важно знать, как здесь происходит наследственная передача (это составляет задачу теории наследственности, которой мы в данное время не касаемся), а важен самый факт наследования эмбриональных вариаций и его конечного результата, т. е. изменения строения взрослых органов. Вопрос этот важен потому, что, как показывают исследования Фишеля и других, многие эмбриональные вариации «регулируются» в течение эмбриональной жизни и не отражаются на организации взрослых животных. Мы можем с уверенностью сказать, что в некоторых случаях такая наследственность действительно наблюдается: мы знаем, например, что увеличение числа волос на данном участке кожи, которое происходит на ранних стадиях эмбриональной жизни, у млекопитающих (напомню хорошо известные случаи увеличения густоты шерсти у овец) и у человека, является наследственным, и несомненно, в некоторых случаях такие вариации могут наследственно суммироваться в течение филогенетической эволюции (как мы видим у тех же овец). Вопрос, почему это суммирование происходит, нас в данное время не занимает: нам важен самый факт. К этим вопросам нам еще придется возвратиться, и поэтому я здесь касаюсь их только мимоходом; чтобы установить на них определенную точку зрения. Резюмируя все сказанное, мы стало быть можем следующим образом представить возникновение приспособлений посредством эмбриональных изменений зачатков: на ранних стадиях эмбрионального развития данного органа появляются вариации зачатков, которые, изменяя все развитие данного органа, отражаются на его строении и функции у взрослого животного; вариации эти по отношению к условиям среды могут быть индифферентными, вредными или полезными для данного организма, как целого. Последние, если они наследственны, могут в течение поколений суммироваться, так что все строение органа во взрослом состоянии изменится приспособительно, причем параллельно эволюции взрослого органа в более или менее значительной степени меняется весь ход индивидуального развития данного органа, так что оно станет иным, чем было у предков данного вида.

Чтобы выяснить теперь же читателю оба способа появления приспособительных изменений, мы, в такой же краткой и схематической форме, как мы это сделали относительно способа эмбриональных изменений зачатков на ранних стадиях развития, разберем вопрос о том, что мы разумеем под способом эволюции посредством «изменения конечных стадий индивидуального развития». Представим себе, как и в предыдущем случае, что условия существования вида, хорошо приспособленного к определенной и долго не менявшейся среде, изменились, и что вследствие этой перемены некоторым органам, приспособленным к старым условиям существования, приходится приспособляться к новым, другими словами приходится изменить В определенном направлении свое строение и функции. Представим себе, что в органе В (как и в предыдущем случае в органе А) происходит прогрессивное изменение; как выразится это филогенетическое изменение в индивидуальной жизни? Мы так же, как и в предыдущем случае, предполагаем, что мы имеем орган функционирующий во взрослом состоянии животного.

Под способом эволюции посредством надставки или изменения конечных стадий я понимаю следующее: приспособительное изменение проявляется в развитом или почти развитом состоянии органа В, во всяком случае не в начале индивидуального развития данного органа В, а в конце его. Мы можем себе это представить таким образом, что орган уже приобретший черты Строения взрослого не останавливается (как это бывало раньше, при неизмененных условиях) в своем развитии, а продолжает, развиваться далее, т. е. к его индивидуальному развитию как бы надставляется лишняя, дополнительная стадия. Простой случай этого рода мы будем иметь, когда орган В у потомков данной формы обладает способностью роста на такой поздней стадии, на которой этот рост у предков его останавливается: в таком случае он (В) в результате вырастет сильнее и в функционирующем состоянии будет больше, чем был у предков. При этом, в отличие от предыдущего случая ход эмбрионального, развития изменится только в том, что прибавится одна стадия (В'), именно та стадия, которая в предыдущий период филогенеза представляла собой дефинитивное состояние органа В. Если мы обозначим, как раньше, эмбриональное развитие символами Ъ_г Ъ₂ Ь₃ Ь₄ Ь₅ Ь₆, окончательное состояние в первоначальный период филогенеза через В, а последующие дефинитивные, т. е. функционирующие у взрослого животного, стадии строения в последующие эпохи филогенетического развития через В¹, В¹¹, В¹¹¹, B^IV (обозначая факт перехода их в стадии индивидуального развития индексами: Ь₇, Ъ%, Ъ'₉' …), то символически весь ход филогенетической эволюции и ее отношения к эмбриональной жизни мы можем выразить таким образом:

Мы видим, что и в данном случае результат получился принципиально аналогичный тому, что и в предыдущем случае, т. е. орган В филогенетически изменился прогрессивно и из В превратился в B^IV, но весь ход филогенетической эволюции был иной: именно, ход эмбрионального развития сам по себе при этом способе не меняется, как в предыдущем случае (стадии остаются те же), но удлиняется,

так как в конце эмбрионального развития прибавляются новые стадии, которые в свою очередь могут сделаться эмбриональными стадиями в собственном смысле слова, что мы и выразили в последней строке нашей таблицы (В В' В" превратились в Ь₇ bg Нам сейчас же надо сделать некоторую оговорку: мы только что сказали, что ход эмбрионального развития сам по себе не меняется, а только удлиняется: это не вполне верно, так как мы увидим далее, что эмбриональный процесс потомков, именно вследствие своего удлинения тоже изменяется; но это изменение другого характера, чем-то, которое происходит при способе эволюции посредством эмбриональных изменений зачатков на ранних стадиях, в случае эмбриональных изменений первичное изменение эмбрионального процесса с самого его начала есть причина филогенетического изменения окончательного строения органа, в случае же «изменения конечных стадий» это изменение является вторичным следствием филогенетической эволюции дефинитивного строения органа.

Резюмируя все сказанное нами в этой главе мы приходим к следующим положениям:

• 1. Филогенетическая эволюция экзосоматических органов, приспособляющихся к переменам во внешней среде, совершается посредством изменений в ходе индивидуального развития органов, которые имеют непосредственное отношение к изменившимся условиям. Эти филогенетические изменения индивидуального развития бывают двоякого характера:
• 2. Во-первых, эволюция органов взрослого животного может совершаться по способу эмбрионального изменения зачатков органов на ранних стадиях развития. При этом изменение происходит в зачатке органа или части органа в самом начале его онтогенеза и это изменение отражается на строении взрослого органа, которое соответственным образом изменяется. Так как изменение происходит в самом начале развития, то весь ход развития данного органа при этом способе эволюции первично мепяется и мы можем констатировать два ряда координированных филогенетических процессов: а) филогенетическое изменение строения и функций органа взрослого животного (орган, А превращается в A¹, A¹¹, A¹¹¹, A^w… и наконец в А^п) Ь) филогенетическое измепение хода эмбрионального развития данного органа (ряд стадий эмбрионального развития органа А, т. е. a_q а₂ а₃ а₄ а₅ а₆ превращается в течение филогенеза в ряд a_q а₂ а₃ а₄ а₃ а{?). Ряд изменений хода эмбрионального развития обусловливает ряд изменений взрослого органа.
• 3. Филогенетическая эволюция органов взрослых животных может происходить и по другому типу, который мы обозначили, как способ эволюции посредством изменения конечных стадий развития, или в случае прогрессивной эволюции, как способ надставок стадий. Этот тип эволюции органов характеризуется тем, что изменение органа происходит в конце индивидуального развития, во взрослом или почти взрослом состоянии, причем эмбриональное развитие первично не изменяется, но (в случае прогрессивной эволюции) удлиняется вследствие прибавки новых стадий в конце онтогенеза. Вторичным образом ход эмбрионального развития тоже может измениться, но это изменение является следствием эволюции органов взрослых, а не причиной ее, как в предыдущем случае.

• [1] Мы говорим преимущественно, так как мы имели в виду главным образом организацию взрослых животных и брали примеры из этой области: в сущности совершенноте же принципы имеют силу и по отношению к эволюции эмбриональных приспособлений.