Цитоплазма. 
Физиология растений в 2 т. Том 1

Цитоплазма состоит из цитозоля и органелл. Органеллы делят на двух-, однои безмембранные.

К двухмембранным относятся пластиды и митохондрии; к одномембранным — эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, пероксисомы, глиоксисомы, олеосомы; к безмембранным — рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты.

Цитозоль — это бесцветный, прозрачный, водный, коллоидный раствор, заполняющий пространства между органеллами и содержащий до 5% от всей воды клетки. В его состав входят белки, нуклеотиды, нуклеиновые кислоты, сахара, аминокислоты, витамины, газы, ионы. Некоторые белки являются ферментами. На поверхности белковых молекул могут адсорбироваться разные ионы, например Н₂Р0₄. Цитозоль богат ионами калия, в нем мало ионов натрия и содержится небольшое количество ионов кальция; pH составляет немногим более 7, что для ферментов цитозоля оптимально.

Цитозоль — это внутренняя среда клетки, в которой идут такие химические реакции, как гликолиз, синтез нуклеотидов, аминокислот, сахарозы (см. гл. 4). Через цитозоль разные органеллы обмениваются веществами, так осуществляется их взаимодействие.

Безмембранные органеллы

В цитозоле находятся микротрубочки и микрофиламенты (от лат. filum — нить), которые образуют внутренний скелет клетки — цитоскелет.

Микротрубочка имеет форму полого цилиндра, диаметр которого 20—25 нм, а длина — до нескольких микрометров (рис. 1.9). Стенка микротрубочки состоит из глобул сократительного белка — тубулина, которые собраны в 13 продольных цепочек. Сократительные белки переводят химическую энергию в механическую работу. Обычно микротрубочки располагаются под плазмалеммой, но иногда образуют в цитозоле временные скопления. Микротрубочки осуществляют с помощью АТФ транспорт везикул (см. параграф 1.5) и участвуют в образовании митотического веретена во время деления клетки.

Микрофиламенты — это длинные, тонкие (7 нм) нити, которые состоят из глобул сократительного белка актина. Впервые актин был выделен из мускульных волокон животных, но позднее его обнаружили и во всех растительных клетках.

В живой клетке микротрубочки и микрофиламенты могут быстро собираться и разбираться. Это определяет такие свойства цитозоля, как вязкость, его переход из состояния «золь» в состояние «гель» и обратно. Золем называют невязкий коллоидный раствор, а гелем — вязкий, имеющий некоторые свойства твердого тела.

Величина вязкости влияет на активность ферментов, скорость движения органелл и веществ.

Рис. 1.9. Микротрубочка:

1,2 — глобулы тубулина, принадлежащие разным цепочкам Цитоскелет играет важную роль в формировании срединной пластинки, а также клеточной стенки, влияя на расположение целлюлозных фибрилл, что, в свою очередь, определяет направление роста клетки, ее форму, полярность и дифференцировку (см. параграф 7.1). Последние исследования показывают, что, изменяя цитоскелет, можно повышать устойчивость растений к различным абиотическим (температура, свет) и биотическим (грибы, бактерии) факторам.

С помощью микрофиламентов и микротрубочек происходит движение цитозоля. Вещества, разрушающие их структуру, ингибируют движение. Двигаясь, цитозоль увлекает за собой разные органеллы (рибосомы, хлоропласты, митохондрии) и вещества. Движение цитоплазмы является одним из способов взаимодействия ядра и органелл, передачи информации из одной части клетки в другую.

Цитозоль и органеллы непрерывно двигаются в клетке. Движение цитозоля может быть круговым (циклозис, или циклоз) — вдоль клеточной стенки по движению часовой стрелки или против него, если в центре находится одна большая вакуоль, и струйчатым, если в клетке несколько крупных вакуолей. Скорость движения цитоплазмы, достигающая 0,2—0,6 мм/мин, зависит от физиологического состояния клетки и, прежде всего, количества АТФ.

Скорость движения может служить мерой активности клетки, ее функционального состояния. Очень интенсивно двигается цитозоль в ситовидных трубках, помогая, таким образом, транспорту веществ по этой проводящей ткани. Скорость движения цитозоля непостоянна, она зависит от внешних условий и состояния клетки. На скорость движения оказывают влияние температура, интенсивность и качество света, снабжение клетки кислородом, концентрация кальция, ультрафиолетовые лучи и другие факторы.

Рибосомы — эго небольшие плотные органеллы диаметром 30 нм, на которых осуществляется синтез белка. Рибосома представляет собой крупный мулътиферментный комплекс, состоящий приблизительно из одинаковых количеств белка и специальной высокомолекулярной рибосомальной РНК. Обязательным компонентом рибосом является магний. Его может содержаться до 2,0—2,5% от сухой массы.

Каждая рибосома состоит из двух неравных субъединиц — большой и малой (рис. 1.10), которые легко разъединяются при понижении концентрации солей магния и кальция. Рибосомы, находящиеся в цитозоле клеток высших растений, имеют коэффициент седиментации (осаждения) в ультрацентрифуге, равный 80 единицам Сведберга (805), а в хлоропластах — 70 единицам. Поэтому рибосомы делят на 805-рибосомы и 705'-рибосомы. При изменении концентрации магния и при некоторых других условиях рибосомы диссоциируют на субчастицы следующим образом: 805 —" 605 + + 405 и 705 —" 505 + 305. Подробнее о функционировании рибосом мы будем говорить в следующей главе учебника.

Рис. 1.10. Эукариотическая рибосома и ее диссоциация на две субчастицы.

В клетке несколько десятков тысяч рибосом, но особенно богаты ими клетки меристем. Рибосомы обнаружены не только в цитозоле, но и в хлоропластах и митохондриях. Рибосомы могут прикрепляться к мембранам эндоплазматической сети и наружной мембране ядра.