Типы транспирации. 
Физиология растений в 2 т. Том 1

Различают два типа транспирации: устьичную — испарение воды через устьица и кутикулярпую — испарение воды через всю поверхность листовой пластинки. В процессе устьичной транспирации выделяют следующие фазы.

• 1) испарение воды с поверхности влажных стенок паренхимных клеток мезофилла в межклетники;
• 2) диффузия водяного пара к устьичным щелям и выход через них в атмосферу;
• 3) движение водяного пара от поверхности листа (см. рис. 3.6).

У молодых листьев кутикулярная транспирация составляет 30—50% общей интенсивности транспирации, у взрослых — она в 10 раз слабее. У кактусов кутикулярная транспирация практически отсутствует. У сахарного тростника ее интенсивность обычно равна устьичной, так как некоторые из клеток верхней эпидермы имеют очень тонкие стенки.

Как было сказано выше, транспирировать могут не только листья, но и стебли. Они испаряют воду через чечевички, расположенные на опробковевших частях стебля, но, в отличие от устьиц, чечевички всегда открыты. Интенсивность транспирации стеблей незначительна. Лишь у некоторых растений она может достигать 10% от общей транспирации побегов. У полностью погруженных в воду гидрофитов транспирация отсутствует.

Механизмы устьичных движений

Хотя транспирация — это испарение воды, она идет медленнее, чем испарение со свободной водной поверхности в тех же условиях. Доказательством является величина относительной транспирации. Относительная транспирация — это отношение интенсивности транспирации к скорости испарения с водной поверхности такой же площади, как и площадь листьев. Величина относительной транспирации колеблется от 0,01 до 1,0. Следовательно, транспирация — процесс, регулируемый самим растением. Термин «транспирация» введен, для того чтобы показать отличие этого физиологического процесса от физического процесса испарения воды.

Скорость транспирации зависит, прежде всего, от степени открытости устьиц. Устьице открывается и закрывается при изменении тургорного давления в замыкающих клетках, что зависит от количества воды в замыкающих клетках. Устьице открывается, если в замыкающие клетки поступаст вода, что приводит к увеличению тургорного давления в этих клетках и изменению их формы. Если из замыкающих клеток вода уходит, тургорное давление в них уменьшается, форма клеток изменяется, и устьице закрывается (см. рис. 3.7). Существует несколько механизмов, влияющих на изменение тургорного давления в замыкающих клетках.

В XIX в. движения устьиц связывали с хорошо известной уже тогда реакцией превращения крахмала в глюкозо-1-фосфат:

Реакция обратима и катализируется крахмал-фосфорилазой, широко распространенной в листьях. Крахмал, в отличие от глюкозо-1-фосфата, не растворяется в воде, поэтому его концентрация не влияет на величину водного потенциала замыкающих клеток. Если крахмал превращается в глюкозо-фосфат, то уменьшается водный потенциал, вода поступает в замыкающие клетки, и устьице открывается. Если, наоборот, глюкозофосфат превращается в крахмал, то водный потенциал увеличивается, и вода уходит из замыкающих клеток, устьице закрывается. В результате увеличения концентрации глюкозо-фосфата осмотический потенциал может уменьшиться с -1 … -2 до -10 МПа. Связь этой реакции с движениями устьиц получила название осмотического механизма.

Превращение крахмала в сахар и обратно связано с ферментами, активность которых зависит от величины pH. Выкачивание Н⁺ из цитоплазмы в анонласт приводит к увеличению pH в замыкающей клетке и превращению крахмала в сахар, уменьшение pH вызывает противоположную реакцию.

Другой механизм, изученный в XX в., был назван калиевым насосом. Тургорное давление зависит от перераспределения ионов калия между замыкающими и примыкающими клетками эпидермы. Ионы калия являются главным осмотиком растительных, в том числе и замыкающих, клеток. Поскольку замыкающие клетки не имеют плазмодесм, все ионы должны идти в цитозоль и из него — только через плазмалемму.

В ответ на изменение внешних или внутренних условий на плазмалемме замыкающих клеток начинает работать Н⁺-помпа, откачивающая протоны из этих клеток в апопласт (1 Н⁺ на одну гидролизованную молекулу АТФ). Поставщиком АТФ является дыхание или фотосинтез в замыкающих клетках. В результате происходит гиперноляризация нлазмалеммы замыкающих клеток (более 100 мВ), и на ней открываются входные потенциалзависимые К⁺-каналы, через которые в вакуоль поступают ионы калия. Степень открытости этих каналов значительно увеличивается при большой разности электрического мембранного потенциала. Если при закрытых устьицах концентрация калия в вакуоли может составлять от 100 ммоль/л и ниже, то при открытых устьицах — более 600 ммоль/л. В результате в замыкающих клетках понижается водный потенциал, в них поступает вода, тургорное давление увеличивается, и устьице открывается. Устьице открывается в течение 90—120 мин, закрывается — в течение 30 мин. В одном и том же листе степень открытости устьиц может быть разной.

Доказательством выхода протонов из замыкающих клеток служит повышение величины pH при поступлении в эти клетки ионов калия. Источником протонов могут быть органические кислоты клеточного сока (малат); при открывании устьиц их содержание увеличивается. Чтобы при поступлении калия в клетки в них не изменился электрический заряд, одновременно в замыкающие клетки входят анионы. У двудольных растений противоионом служит в основном анион малата, у однодольных — С1″. Анион малата накапливается в вакуоли вместе с калием.

Малат в замыкающих клетках образуется из накопленного в хлоропластах крахмала, который в результате гидролиза и гликолиза превращается в фосфоенолпируват (ФЕП) (см. параграф 5.1). ФЕП реагирует с НСО3 с образованием оксалоацетата. Реакцию катализирует ФЕП-карбоксилаза. ФЕП-карбоксилазу активирует увеличение концентрации ионов калия и подщелачивание цитозоля из-за выхода Н⁺. Оксалоацетат восстанавливается до малата с помощью НАДФ-малатдегидрогеназы (см. параграф 4.5). Закрывание устьиц происходит в результате обратного хода этих процессов.

При закрывании устьиц основная роль в передаче сигнала и регуляции работы каналов принадлежит ионам Са²⁺, которые деполяризуют мембрану. Деполяризация мембраны (потенциал становится более положительным) вызывает открывание выходных К⁺-каналов. Ионы К⁺ выходят из вакуоли и идут в апопласт. Водный потенциал замыкающих клеток увеличивается, вода из этих клеток уходит, и устьице закрывается. Открытие ионных каналов может регулировать также фосфорилирование пептидов, образующих канал. При закрывании устьиц большая часть малата выходит из замыкающих клеток.

Таким образом, движения устьиц связаны с процессами, происходящими на нлазмалемме, в цитозоле, гонопласте и вакуоли замыкающих клеток, затрагивают апопласт и соседние клетки мезофилла.

Ширина устьичной щели зависит от тургора не только в замыкающих, но и в примыкающих клетках эпидермы. Если в примыкающих клетках много воды, например сразу после дождя, то они давят на замыкающие клетки, и устьице не может открыться. Поэтому в дождливую влажную погоду, несмотря на высокое тургорное давление в замыкающих клетках, устьице остается закрытым. В условиях засухи первыми теряют воду примыкающие клетки, имеющие более тонкие стенки. Их объем уменьшается. В результате давление на замыкающие клетки исчезает, и устьице открывается. Таким образом, первой реакцией на засуху является усиление транспирации, что способствует увеличению поступления воды в корень (см. параграф 3.5). Затем устьице закрывается, так как за примыкающими теряют тургор и сами замыкающие клетки. Этот механизм открывания устьиц получил название гидродинамического. Гидродинамический механизм — это гидропассивная реакция, т. е. не связанная с изменением величины осмотического потенциала.

Вероятно, гидродинамический механизм работает, когда нарушается поступление воды в листовую пластинку. Например, если корни переносят в питательный раствор с пониженной температурой или перерезают черешок листа, то уже через несколько секунд увеличивается ширина устьичной щели. У срезанных веток кутикулярная транспирация идет быстрее, чем устьичная; примыкающие клетки теряют воду, и устьица открываются.

Наличие хлоропластов в замыкающих клетках позволило говорить о фотосинтетическом механизме устьичных движений. Поскольку в замыкающих клетках хлоропласты мелкие и хуже дифференцированы, чем в клетках мезофилла, то предположили, что в них образуется мало АТФ. В этих условиях должны возникнуть копку рентные отношения за ЛТФ: если в межклетниках много С0₂, она используется для его восстановления, калиевые насосы не работают, и устьице закрывается; если С0₂ мало, то АТФ используется для работы калиевых насосов, устьице открывается. Конкурентные отношения — это один из тонких регуляторных механизмов, участвующих во многих процессах саморегуляции процессов. Доказательством того, что для открывания и закрывания устьиц необходима АТФ, является тот факт, что вещества, ингибирующие дыхание, тормозят движения устьиц.

Итак, одна и та же функция — движение устьиц — осуществляется с помощью разных механизмов. С подобным явлением мы уже встречались при знакомстве с транспортом веществ через мембраны. Использование разных механизмов для выполнения одной функции — один из главных принципов организации и функционирования клетки, который, используя кибернетические термины, можно назвать принципом надежности', если один механизм не может работать, то работает другой, функция продолжает осуществляться. Кроме того, из сочетания различных механизмов можно построить много разных систем, а многообразие всегда ведет к лучшему приспособлению.

Разные механизмы взаимодействуют друг с другом. Взаимодействие фотосинтетического механизма и калиевых насосов видно из приведенного выше объяснения. Известно, что активность крахмал-фосфорилазы зависит от величины pH. Во время работы калиевых насосов из замыкающих клеток уходят протоны, что вызывает увеличение pH и, следовательно, приводит к активации этого фермента. В результате крахмал превращается в глюкозо-фосфат, понижается водный потенциал, вода поступает в замыкающие клетки, и устьице открывается. Следовательно, в данном случае взаимодействуют калиевые насосы и осмотический механизм устьичных движений.

Изучение движения устьиц за малые промежутки времени — минуты — показало, что в ответ на освещение устьице сначала открывается, потом закрывается, опять открывается и т. д. Происходит так называемая осцилляция. Как это можно объяснить? В ответ на освещение начинается фотосинтез в замыкающих клетках, и концентрация С0₂ в межклетниках падает, поэтому устьице открывается. Увеличение устьичной щели уменьшает сопротивление диффузии С0₂, его концентрация в межклетниках увеличивается, и устьице закрывается.

Движения устьиц зависят от изменения внешних условий и состояния клеток, органов, организма.

Закрывание устьиц зависит от концентрации АБК. Если из-за водного дефицита водный потенциал снижается ниже критического уровня, начинается усиленный синтез АБК. Влияние АБК на закрывание устьиц зависит от внутриклеточной концентрации С ()₂ и присутствия сигнального соединения — оксида азота (NO). Связывание АБК с рецептором на мембране запускает один или несколько сигнальных каскадов (систем), приводящих к изменению активности ионных каналов. В сигнальных каскадах участвуют протеинкиназы, циклическая АДФ-рибоза и инозитолтрифосфат. В результате происходит открывание Са²⁺-каналов плазмалеммы и внутриклеточных кальциевых депо, таких как эндоплазматический ретикулум. Попадающие в цитозоль ионы кальция служат вторичными мессенджерами (см. параграф 1.6). С помощью сигнальных каскадов АБК активирует анионные каналы замыкающих клеток, что приводит к выходу анионов. В результате происходит деполяризация плазмалеммы и, как следствие, активация выходных К⁺-каиалов. N0 регулирует активность Са²⁺-чувствительных ионных каналов, вызывая повышение концентрации кальция в цитозоле за счет выхода его из внутриклеточных депо. Это приводит к выходу из замыкающих клеток ионов калия, малата и хлора. Таким образом, АБК и N0, действуя вместе, снижают осмотическое давление в замыкающих клетках, что приводит, в свою очередь, к уменьшению объема клеток и закрыванию устьиц.

Транспирация играет важную роль в жизни растения. Прежде всего, она выполняет роль своеобразного терморегулятора: большая часть солнечной энергии, поглощаемой листьями, расходуется на превращение воды в пар, и поэтому температура листьев мало изменяется даже в очень жаркие дни. Существует определенная связь между транспирацией и газообменом листьев, зависящим от состояния устьиц. Главная роль транспирации поддерживать открытыми устьица, чтобы газообмен мог идти нормально. Транспирация помогает веществам и воде подниматься вверх по растению. Об этом будет говориться в параграфе 3.5. Чем интенсивнее транспирация, тем выше скорость движения ксилемного сока и тем быстрее транспортируются к фотосинтезирующим клеткам необходимые вещества из корней.

Контрольные вопросы

• 1. Что такое интенсивность транспирации?
• 2. В каких пределах колеблется ее величина?
• 3. Что такое продуктивность транспирации?
• 4. Что такое транспирационный коэффициент?
• 5. Какие особенности в строении листа влияют на транспирацию?
• 6. Какие особенности строения помогают листовой пластинке поддерживать водный гомеостаз?
• 7. Какие типы транспирации вы знаете?
• 8. Как идет устьичная транспирация?
• 9. Из каких фаз она состоит?
• 10. Что такое относительная транспирация? Что доказывает ее величина?
• 11. Какие механизмы регуляции устьичных движений существует? Дайте характеристику каждому механизму.
• 12. Какой механизм является главным?
• 13. Как происходит взаимодействие разных механизмов регуляции устьичных движений?
• 14. Какую роль играет транспирация в жизни растения?
• 15. Какими способами можно уменьшить величину транспирационного коэффициента?
• 16. Что такое антитранспиранты? Па какие группы они делятся по механизму своего действия?