Транскрипция. 
Физиология растений в 2 т. Том 1

Транскрипция — это синтез РНК на ДНК как на матрице. В результате транскрипции образуются молекулы матричной (информационной) РНК, несущие информацию о синтезе белка, а также транспортные и рибосомные РНК.

Транскрипция представляет собой первый этап реализации заключенной в ДНК генетической информации. На этом этапе информация о последовательности нуклеотидов в цепи ДНК переписывается в последовательность нуклеотидов в молекуле РНК. Синтезированная в ядре матричная РНК выходит из ядра и соединяется с рибосомами. Таким способом она переносит информацию от ДНК к рибосоме, где происходит синтез белка.

Весь процесс транскрипции условно делят на четыре основных этапа:

• 1) связывание РНК-полимеразы с ДНК;
• 2) инициация синтеза цени РНК;
• 3) удлинение (элонгация) цепи РНК;
• 4) терминация синтеза цепи РНК.

Транскрипция осуществляется ферментами, получившими название РНК-полимеразы.

РНК-нолимеразы

Почти все, что мы знаем об РНК-полимеразах, было изучено на бактериях. В настоящее время эти ферменты выделены из клеток многих высших растений, например из проростков гороха и кукурузы, и частично охарактеризованы.

По функции РНК-полимераза несколько напоминает ДНК-нолимеразу: она синтезирует цепь РНК, присоединяя рибонуклеотиды к З'-гидроксильному концу молекулы, т. е. строит цепи РНК в направлении 5' —> 3'. Матрицей служит одна из цепей ДНК. Кроме наличия всех четырех рибонуклеозидтрифосфатов, для работы фермента необходимы ионы Mg²⁺ и Zn²⁺.

Бактериальная РНК-полимераза — это крупный фермент, состоящий из пяти субъединиц (а, р, Р', о, со) и имеющий молекулярную массу около 500 кДа. Одна из субъединиц — сигма-фактор (а-фактор) — необходима для правильного присоединения фермента к промотору. После начала транскрипции, когда синтезируемая цепь РНК будет состоять примерно из восьми нуклеотидов, а-фактор отделяется от РНК-полимеразы. Функция а-субъединицы неизвестна, а функция р-субъединицы сводится к связыванию рибонуклеозидтрифосфатов. У прокариот различные виды РНК синтезируются одной единственной РНК-полимеразой.

Эукариотические РНК-полимеразы. У эукариот имеются три ядерные РНК-полимеразы (I, II, III), каждая из которых считывает определенный набор генов и имеет более сложное строение, чем прокариотический фермент. РНК-полимераза I транскрибирует гены высокомолекулярных рРНК, РНК-нолимераза II синтезирует все мРНК и многие малые ядерные РНК, РНК-полимераза III осуществляет синтез всех тРНК, 55-рРНК и ряда других низкомолекулярных РНК. Ядерные РНК-полимеразы представляют собой сложные гетеромультимерные комплексы общей массой 500—700 кДа. Так, например, установлено, что РНК-полимераза I дрожжей состоит из 14 субъединиц, РНК-полимераза II — из 12, а РНК-полимераза III — из 17. Среди компонентов всех этих ядерных ферментов имеются две самые большие субъединицы, гомологичные субъединицам р, (S' бактериальной РНКполимеразы; два компонента, родственные бактериальной субъединице а, а также белок, аналогичный субъединице со. Помимо этих субъединиц, в состав РНК-полимераз I—III вв.ходят белки, не имеющие аналогов у бактерий. Интересной особенностью этих трех ядерных РНК-полимераз является наличие пяти незаменимых общих субъединиц (Rpb5, Rpb6, Rpb8, RpblO, Rpbl2). Кроме того, каждая из этих РНК-полимераз содержит специфические субъединицы. Большинство субъединиц РНК-полимеразы II имеют родственные субъединицы в РНК-полимеразе архей (древних микроорганизмов).

Помимо трех ядерных РНК-полимераз, в растениях функционируют РНК-полимеразы хлоропластов и митохондрий. Хлоропласты имеют два типа РНК-полимераз: РНК-полимераза бактериального типа, большинство субъединиц которой кодируется хлоропластным геномом, и РНКполимераза фагового типа. Она кодируется ядерным геномом и, подобно митохондриальной РНК-полимеразе, состоит всего из одной субъединицы.