Продукты темновой фазы фотосинтеза

Главными продуктами фотосинтеза — ассимилятами, или фотоассимилятами, считают сахарозу и крахмал.

Сахароза — соединение, в форме которого транспортируются в растении связанный углерод и энергия. Поступая из листьев в быстро растущие органы, она включается в их обмен веществ.

Крахмал состоит из амилозы и амилопектина. Амилоза состоит из неразветвленных цепей, включающих до 1000 молекул глюкозы. Молекулы амилопектина, содержащие 10⁴—10⁵ молекул глюкозы, крупнее молекул амилозы и содержат точки разветвления у каждого 20—25-го глюкозного остатка. Крахмальное зерно содержит 20—30% амилозы и 70—80% амилопектина.

Крахмал же представляет собой как бы временный запас поглощенного углерода. Он образуется днем во время наиболее активного периода фотосинтеза и накапливается в хлоропласте в виде крахмальных зерен. Ночью этот первичный крахмал превращается в сахарозу и уходит из клетки. Крахмальные зерна содержат ферменты для синтеза и разрушения крахмала.

Уже говорилось, что при ассимиляции в цикле Кальвина трех молекул С0₂ образуется шесть молекул ФГА. Пять из них в течение третьего этапа С₃-цикла превращаются опять в РуБФ, и только одна молекз’ла ФГА является конечным продуктом. Она используется в строме хлоропласта для синтеза крахмала или выходит из него в цитозоль. В цитозоль может выйти также ФДОА, образовавшийся из ФГА. Триозофосфаты транспортируются в цитозоль триозофосфатным переносчиком в обмен на фосфат. В цитозоле они используются для синтеза сахарозы (рис. 4.24).^[1]

Рис. 4.24. Синтез сахарозы из С0₂ при освещении¹:

ФГА — фосфоглицериновый альдегид; ФДА — фосфодиоксиацетон;

РБФ — рибулозо-1,5-бисфосфат; Ф" — фосфор неорганический; Фр-1,6-диФ — фруктозо-1,6-фосфаг; Фр-6-Ф — фруктозо-6-фосфат; Гл-6-Ф — глюкозо-6-фосфат; Гл-ГФ — гликозо- 1-фосфат; ФФ_П — пирофосфат неорганический; УДФГ — урединдифосфатглюкоза; Сах-Ф — сахарозофосфат.

В этом случае молекулы ФГА и ФДОА образуют фруктозодифосфат (ФДФ) при участии триозофосфат изомеразы и фруктозодифосфат алъдолазы. ФДФ дефосфорилируется и превращается во фруктозо-6-фосфат (Ф-6-Ф): ФДФ + Н₂0 —> Ф-6-Ф + Ортофосфат. Реакцию катализирует фруктозодифосфатаза. Фосфат возвращается из цитозоля в хлоропласт с помощью переносчика. Переносчик работает на внутренней мембране хлоропласта.

Фруктозо-6-фосфат с помощью глюкозофосфатизомеразы и фосфоглюкомутазы превращается сначала в глюкозо-6-фосфат, а затем в глюкозо- 1-фос.фат (Г-1-Ф) (см. рис. 4.24). Глюкозо-1-фосфат реагирует с уридинтрифосфатом (УТФ) и образуется уридиндифосфатглюкоза (УДФГ) и пирофосфат (ФФ_М): УТФ + Г-1-Ф —> УДФГ + ФФ_Н. Реакцию катализирует глюкозо-1 -фосфат-уридилтрансфераза. Сам УТФ образуется в результате переноса фосфатной группы от АТФ к УДФ.

При взаимодействии УДФГ и другой молекулы фруктозо-6-фосфата образуется сахарозо-6-фосфат. Реакцию катализирует сахарозофосфатсинтаза: УДФГ + Фруктозо-6-фосфат —> УДФ + Сахарозо-6-фосфат.

Затем с помощью сахарозофосфатазы сахарозо-фосфат расщепляется на сахарозу и неорганический фосфат:

Для образования одной молекулы сахарозы цикл Кальвина должен пройти четыре раза. Цитозоль — главное место синтеза сахарозы. Здесь находятся основные сахарозосинтезирующие ферменты: сахарозофосфатсинтаза и глюкозо-1 -фосфат-уридилтрансфераза. Из сахарозы могут образоваться глюкоза и фруктоза.

Часть образующегося в С₃-цикле фруктозо-6-фосфата может использоваться в строме хлоропласта для синтеза первичного крахмала. Первые реакции синтеза крахмала те же, что и при синтезе сахарозы. Крахмал синтезируется из УДФили АДФ-глюкозы под действием крахмал-синтазы. В синтезе крахмала и сахарозы сначала участвуют одни и те же ферменты, различаются они только по своему местонахождению в клетке: ферменты, участвующие в синтезе крахмала, находятся в строме хлоропласта, а ферменты, нужные для образования сахарозы, — в цитозоле. Замедление синтеза сахарозы приводит к увеличению скорости синтеза крахмала.

Если в хлоропласте мало НАДФН, то в цитозоль может выходить ФГК. Здесь она превращается в фосфоенолпируват. Из ФЕП образуется пируват или оксалоацетат. Последние, аминируясь, дают соответственно аланин или аспартат.

Ассимилягы могут использоваться в клетке в качестве дыхательного субстрата (см. гл. 5), включаться в метаболизм и превращаться в другие необходимые вещества или откладываться в запас. У некоторых растений (ячмень) большие количества ассимилятов запасаются в листьях в форме сахарозы или фруктанов. Фруктаны — растворимые полимеры фруктозы, они запасаются в вакуолях клеток клубней георгин, луковиц лука.

На состав конечных продуктов темновой фазы фотосинтеза влияют и условия, в которых находится растение. Так, например, при освещении

красным светом в листьях синтезируется больше крахмала и сахарозы, а при освещении сипим светом — больше аминокислот и белков. Синий свет увеличивает проницаемость мембран хлоропласта для ФГК и ФГА. Усиление снабжения растений азотом также вызывает увеличение синтеза аминокислот и белков.

На качество продуктов фотосинтеза влияет и интенсивность света. При высокой освещенности образуется больше углеводов, а при пониженной аминокислот. Следовательно, изменяя условия среды, можно регулировать соотношение продуктов фотосинтеза.

Итак, химический состав растений зависит от скорости, соотношения и направленности различных химических реакций фотосинтеза, внешних условий, а также от дыхания, о котором будет сказано позже.

Из всего изложенного можно дать следующую общую характеристику фотосинтеза'.

• — суть фотосинтеза состоит в фотоокислении воды с выделением кислорода и использованием водорода на восстановление С0₂ с образованием органических веществ;
• — фотосинтез состоит из двух фаз: световой и темповой;
• — энергия поглощенного света используется для возбуждения молекул П₇₀₀ и П_Г)80 и транспорта электронов;
• — транспорт электронов сопряжен с синтезом АТФ;
• — световая фаза проходит в тилакоидах стромы и гран, а темповая — в строме хлоропласта.

Следовательно, суммарное уравнение фотосинтеза отражает суть процесса, состоящую в том, что на свету в зеленом растении из предельно окисленных веществ — двуокиси углерода и воды — синтезируются органические вещества и выделяется молекулярный кислород. В ходе этого синтеза происходит превращение лучистой энергии в энергию химических связей органических веществ.

• [1] Heber U. Metabolite Exchange Between Chloropiasts and Cytoplasm // Ann. Rev. PlantPhysiol. 1974. V. 25. P. 393−421.