Взаимоотношения между растениями в лесном фитоценозе

В лесном биоценозе возникают самые разнообразные взаимоотношения между видами всех Царств живой природы. Однако стратегическое значение для его настоящего и будущего имеют отношения, возникающие между растениями, так как любой биогеоценотический процесс в лесу начинается с растений-продуцентов. Жизненное состояние растений в лесу определяется их наследственными свойствами и условиями местообитания, среди которых не последнюю, а иногда и главную роль играют взаимоотношения, складывающиеся между ними. Именно эти взаимоотношения во многом определяют состав, строение и продуктивность не только фитоценозов, но и всего биоценоза в целом. Последствия взаимодействия растений друг с другом отражаются на круговороте веществ непосредственно через изменение продуктивности фитоценоза и интенсивности опада, а также опосредованно — через изменение каких-либо факторов среды. Характер и интенсивность взаимодействий растений между собой зависят от целого ряда внутренних и внешних факторов. К ним относятся биологические свойства видов, их эдификаторная способность, условия местообитания и строение фитоценозов.

Взаимоотношения между растениями могут иметь как положительный, так и отрицательный характер, они могут складываться как между особями одного вида (внутривидовые), так и между особями разных видов (межвидовые). В биогеоценотических исследованиях наиболее важным является изучение взаимоотношений тех видов растений, которые, играя эдификаторную роль, определяют жизнь всех других видов биоценоза, т. е. лесообразующих видов.

Взаимоотношения между высшими растениями, согласно В. Н. Сукачеву [51], классифицируются следующим образом.

I. Прямые, или контактные:

• 1) контактные механические (трение и давление вегетативных органов, охлестывание, эпифитизм);
• 2) контактные физиологические (срастание тканей при полупаразитизме, паразитизме и симбиозе).

II. Косвенные трансбиотические:

• 1) через животных;
• 2) через микроорганизмы.

III. Косвенные трансабиотические:

• 1) аллелосполия;
• 2) аллелопатия;
• 3) через изменение среды.

Контактные взаимоотношения включают два типа: механические и физиологические. Контактные механические типы взаимоотношений заключаются в чисто физическом влиянии организмов друг на друга и возникают при простом касании, трении или давлении вегетативных органов растений. Так, в тропических дождевых лесах произрастают крупные древесные лианы, способные привести к поломке ветвей и даже стволов. Под действием ветра в осенне-зимний период ветви березы и осины, находясь в безлистном состоянии, могут нанести серьезные повреждения кронам ели и сосны, сбивая с них хвою (охлестывание). Увеличение размеров корневищ и корней со временем вызывает их взаимное давление, затрудняя передвижение веществ. К данному типу относятся также эпифитные взаимодействия, возникающие при использовании одними растений других в качестве территории размещения. Так, на стволах и ветвях деревьев поселяются некоторые виды водорослей, лишайников, мхов и цветковых растений (последние только в тропиках). Основные эпифиты в тайге — это лишайники. Никакого физиологического влияния на растения лишайники не оказывают. Однако, сильно разрастаясь, эпифиты изменяют температуру, влажность корки дерева и ее химический состав.

Контактные физиологические типы взаимоотношений происходят при срастании тканей растений. Такой контакт сопровождается обменом веществ между этими особями. Он наблюдается при полупаразитизме, паразитизме и симбиозе. Растение-паразит эксплуатирует растение-хозяина, забирая у него часть питательных веществ с помощью специальных присосок — гаусторий. Всего известно около 500 паразитных и 2000 полупаразитных видов растений. Роль этих растений в таежных лесах выражена очень слабо (марьянники (Melampyrum) и мытники (Pedicularis)).

Срастание корней, стволов или ветвей двух соседних растений одного вида (редко разных видов) приводит к объединению их проводящих систем. Предполагается, что такой тип взаимоотношений обеспечивает выживание особей данного вида в условиях повышенной конкуренции с другими видами растений.

Примером симбиотических взаимоотношений является и микориза — сожительство корней высших растений и гифов микоризных грибов. При этом грибы снабжают растения водой и минеральными веществами, получая взамен органические вещества.

Косвенные трансбиотические взаимоотношения появляются тогда, когда растения одного вида оказывают влияние на другие через посредство живых организмов: животных, грибов или бактерий. Например, патогенный гриб Melampsora pinitorqua, вызывающий заболевание «сосновый вертун», одну стадию спороношения проходит на опавших листьях осины, а другую — на молодых верхушечных побегах соснового подроста, что приводит к многовершинности деревьев. Таким образом, осина оказывает отрицательное влияние на сосну обыкновенную, способствуя ее заражению этим паразитом.

Травоядные животные, питаясь кормовыми видами растений, тем самым оказывают благоприятное влияние на их конкурентов. Поедая плоды зоохорных видов, многие виды животных изменяют флористический состав тех фитоценозов, где появятся всходы из распространяемых ими семян.

Весьма сложные взаимоотношения между растениями возникают при посреднической роли почвенных животных и микроорганизмов. Разные виды высших растений оказывают неодинаковое воздействие на развитие одних и тех же видов почвенных организмов, что через изменение почвообразовательных процессов сказывается на жизнедеятельности других видов растений.

Косвенные трансабиотические взаимоотношения прослеживаются в тех случаях, когда измененные растениями условия окружающей среды отражаются на росте и развитии растений того же или других видов. Такие взаимоотношения реализуются через аллелосполию, аллелопатию и изменение фитосреды.

Аллелосполия — взаимоотношения, складывающиеся между растениями посредством изменения биоценотической среды в результате изъятия из нее в процессе жизнедеятельности солнечной радиации, углекислого газа, кислорода, воды и элементов минерального питания. Если при этом происходит существенное уменьшение каких-либо из этих ресурсов, то аллелосполия становится регулирующим типом взаимоотношений и принимает характер конкуренции. В лесу между растениями идет непрерывная конкуренция за свет. Особенно резкие формы она приобретает между особями светолюбивых видов. Теневыносливые и тенелюбивые виды участвуют в этой борьбе менее напряженно. Зачастую перехват света кронами древостоя является главной причиной плохого возобновления не только светолюбивой сосны обыкновенной, но и теневыносливой ели европейской.

В случае ограниченного содержания воды в почве между растениями также возникает конкуренция за этот совершенно необходимый ресурс. Даже в тайге, расположенной в зоне повышенного увлажнения, это явление нередко имеет место в фитоценозах лишайниковой группы типов леса. Здесь к середине вегетационного периода отсутствие осадков может привести к недостатку для растений воды в почве. В таких экологических условиях острая конкуренция за влагу делает невозможным развитие травяно-кустарничкового яруса, растения которого относятся в основном к мезофитной группе. Только немногие виды ксерофитов, например, вереск обыкновенный и лишайники, могут вынести столь засушливые условия среды. Конкуренция за воду с материнским древостоем в этой группе типов леса тормозит рост и даже приводит к гибели всходы и подрост сосны обыкновенной. В лесах зеленомошной группы типов леса (брусничные, черничные и кисличные типы леса) конкуренция растений за почвенную влагу обычно отсутствует.

Нормальные условия жизни растений невозможны без достаточного количества элементов минерального питания в почве. В любых типах лесных почв растения всегда обнаруживают недостаток каких-либо химических элементов. Большинство таежных видов растений по требовательности к элементам минерального питания относится к олиготрофам и мезотрофам, а эвтрофных видов почти нет.

Следует подчеркнуть, конкурентная борьба между растениями развертывается одновременно за все факторы среды и приводит к дифференциации деревьев по классам роста и развития (см. параграф 5.2). Установлено, что степень конкуренции между растениями за какойлибо фактор слабеет, если другие условия среды вполне благоприятны для роста и развития. Поэтому на плодородных, нормально увлажненных почвах даже светолюбивая сосна обыкновенная может выносить некоторое затенение, не нарушая нормального развития и роста. Эффективным мероприятием, регулирующим конкурентные отношения между растениями, являются рубки ухода (см. подпараграф 12.3.1).

Аллелопатия — это влияние особых метаболитов, выделяемых листьями и корнями растений, на другие виды растений, животных или микроорганизмов. Такие метаболиты поступают в среду в газообразном, жидком и твердом виде. Они могут привлекать или отпугивать определенные виды животных и микроорганизмов, быть вредными или полезными для других растений. Количество и состав этих веществ зависит от биологических особенностей вида растений, жизненности особей и условий произрастания.

Для биоценоза особое значение имеют ингибирующие последствия аллелопатии. Ингибирующие вещества, выделяемые растениями, получили общее название колинов. Ингибирующее влияние колинов на растения заключается в угнетении тех или иных физиологических процессов (фотосинтеза, дыхания, роста, развития и т. д.). Обнаружено, что одно и то же вещество, отрицательно влияя на один вид, может оказаться положительным для другого и совершенно безразличным для третьего вида. Последствия аллелопатии в определенной степени отражаются на динамике фитоценоза.

Фитонциды — это летучие и нелетучие колины, подавляющие жизнедеятельность многих видов патогенных бактерий, грибов и простейших. Повышая иммунитет растений, они тем самым улучшают санитарное состояние леса. Наибольшее количество летучих фракций фитонцидов выделяется деревьями, особенно хвойными. Летом один гектар лиственного леса образует за сутки около 2 кг, соснового — 5 кг, а можжевелового — 30 кг фитонцидов. Это свойство древесных растений используется в озеленении населенных пунктов, при организации оздоровительных и лечебных учреждений.

Характер взаимоотношений между растениями часто определяется посредством их корневых выделений. Так, в сосняках лишайниковой группы типов леса благонадежное возобновление зачастую отсутствует в связи с тем, что лишайники выделяют вещества, препятствующие образованию микоризы, так необходимой сосне, особенно в молодом возрасте. После низовых пожаров, уничтожающих лишайниковый покров и подстилку, на минерализованной почве появляются обильные всходы сосны обыкновенной.

Изменение фитосреды (микроклимата и почвенно-грунтовых условий) одними растениями, как правило, опосредованно сказывается на состоянии других растений. Так, совместное произрастание большого числа деревьев, образующих древостой, существенно снижает скорость ветра под пологом леса, тем самым повышая их ветроустойчивость, предотвращая охлестывание крон, поломку ветвей, обрыв корней, а также снижая транспирацию.

Верхние ярусы фитоценоза благоприятно влияют на растения нижних ярусов, сглаживая суточную амплитуду температуры и влажности воздуха, делая невозможными солнечные ожеги, снижают вероятность поздневесенних и раннеосенних заморозков. Отсутствие материнского полога, нивелирующего отрицательные явления среды, зачастую объясняет и отсутствие благонадежного возобновления сосны обыкновенной и, особенно, ели европейской на вырубках и гарях.

Разные виды растений оказывают неодинаковое влияние на эдафические факторы. Одни виды улучшают, а другие, напротив, ухудшают почвенные условия для своих соседей. К почвоулучшающим видам деревьев относятся ольха, береза, лиственница, снижающие кислотность почвы, повышающие запасы гумуса и минеральных солей в ризосфере.

Почвоухудшающие виды деревьев, к которым принадлежат хвойные растения, подкисляют почву, изменяют ее водный, воздушный и солевой режимы в неблагоприятную для многих видов растений сторону.

При разложении органики выделяются различные органические вещества, которые могут тормозить или стимулировать рост тех или иных видов растений. Их состав и концентрация определяются биохимическими особенностями опада, зависящими от биологических особенностей вида. Кроме того, накопление опада в виде мощной подстилки создает неблагоприятные условия для прорастания семян лесообразователей и изменяет гидротермический режим почвы. Это явление широко распространено в таежной зоне, особенно в еловых лесах, где основную часть опада составляет грубая хвоя с большим содержанием смолистых веществ.

Таким образом, взаимодействия между высшими растениями имеют огромное, а подчас и решающее значение в процессах формирования состава, строения и динамики лесных биогеоценозов. При этом конкурентные взаимоотношения между растениями играют главную роль. Искусственное регулирование взаимоотношений между растениями может снизить остроту такой конкуренции и существенно повысить продуктивность древостоев (рубки ухода, создание лесных культур и др.).