Жизненные формы организмов

Под влиянием условий окружающей среды организмы в процессе адаптации приобретают различные приспособительные черты, выражающиеся в особенности обмена веществ, строении, развитии, динамике и ритмике жизненных процессов. Это в свою очередь отражается на их внешнем облике, что позволяет их классифицировать по степени сходства морфологических признаков. Элементарным таксоном такой классификации стала так называемая жизненная форма. Жизненной формой, или экобиоморфой, называется группа видов растений или животных, сходных по своим формам, строению и ритмам развития.

Жизненная форма растений объединяет виды с одинаковыми признаками вегетативных органов, определяющих внешний облик организма и отражающих приспособления к условиям обитания. Существуют различные классификации жизненных форм.

Эколого-морфологическая классификация жизненных форм И. Г. Серебрякова [44] построена на признаках формы роста, длительности жизни надземных вегетативных органов, наличии и степени одревеснения (рис. 5.3).

I. Древесные растения имеют многолетние одревесневающие надземные стебли. К ним относятся деревья, кустарники и кустарнички.

• 1. Деревья — многолетние древесные растения с хорошо выраженным главным стеблем (стволом), превышающим 3 м в высоту (сосна обыкновенная, береза повислая).
• 2. Кустарники — многолетние древесные растения (высотой от 1 до 6 м), у которых главный ствол хорошо выражен лишь в начале жизни, затем теряется среди равных ему нескольких скелетных стеблей, возникающих из спящих почек, а позже отмирает (шиповник иглистый (Rosa acicularis), крушина ломкая (Frangula alnus)).
• 3. Кустарнички — многолетние древесные растения, у которых главный стебель имеется лишь в начале онтогенеза, а затем сменяется боковыми надземными стеблями из спящих почек его наземной части (брусника, вереск обыкновенный (Calluna vulgaris)).

II. Полудревесные растения — многолетники, стебли которых на большей части своей длины травянистые и ежегодно отмирают, а одревесневают лишь в основании. К ним относятся полукустарники и полукустарнички.

• 1. Полукустарники — высота многолетних одревесневших нижних участков стеблей не превышает 20—30 см (черника миртолистная).
• 2. Полукустарнички — высота многолетней одревесневшей базальной части побегов с почками возобновления обычно 3—7 см (некоторые виды рода полынь (Artemisia)).

Рис. 5.3. Жизненные формы растений [44]:

• 1 — дерево; 2 — кустарник; 3 — кустарничек; 4 — полукустарничек;
• 5 — многолетняя трава; 6 — однолетняя трава

III. Травянистые растения имеют неодревесневающие стебли. К ним относятся многолетние, двулетние и однолетние травы.

• 1. Многолетние травы с продолжительностью жизни более двух лет (ландыш майский, пырей ползучий (Elytrigia repens)).
• 2. Для завершения жизненного цикла двулетних трав требуется два вегетационных периода, при этом цветение и плодоношение происходят на втором году жизни (морковь посевная СDaucus sativus), капуста огородная (Brassica oleraceae)).
• 3. Однолетние травы с жизненным циклом в один вегетационный период (марь белая (Chenopodium album), мятлик однолетний (Роа annua)).

Классификация жизненных форм по К. Раункиеру построена на положении в пространстве и способе защиты почек возобновления от неблагоприятных факторов среды — холодной зимы или сухого и жаркого лета (рис. 5.4).

• 1. Фанерофиты — деревья и кустарники, у которых почки возобновления расположены на неотмирающих на зиму побегах высоко над поверхностью почвы и снежным покровом (осина, крушина ломкая).
• 2. Хамефиты — кустарнички, полукустарники и полукустарнички, некоторые стелющиеся многолетние травы и растения-подушки, у которых почки возобновления расположены на неотмирающих на зиму побегах над поверхностью почвы и защищены в зимний период снежным покровом (брусника, черника миртолистная, полынь обыкновенная).
• 3. Гемикриптофиты — травянистые многолетники и полукустарнички, у которых надземная часть отмирает на зиму почти до основания стебля, а почки возобновления располагаются у поверхности почвы и защищены отмершими стеблями и листьями (одуванчик обыкновенный (Taraxacum officinale), лютик едкий (Ranunculus acris), овсянница овечья СFestuca ovina), вербейник обыкновенный (Lysimachia vulgaris)).

Рис. 5.4. Жизненные формы растений [60]:

на рисунке вверху пунктиром показано положение почек возобновления, на рисунке внизу черным цветом — зимующие органы, белым — отмирающие {1а—16— фанерофит; 2а—2в — хамефит; За—Зг — гемикриптофит;

4а—46 — криптофит; 5а—56 — терофит).

• 4. Криптофиты — многолетние травянистые растения, у которых почки возобновления формируются на корневищах, в клубнях и луковицах, находящихся на некоторой глубине в почве (геофиты. — ветреница дубравная (Апатопе nemorosa), тюльпан Грейга (Tulipa greigii)) или под водой (гидрофиты — кубышка желтая, рдест плавающий).
• 5. Терофиты — однолетние растения, полностью отмирающие после плодоношения и зимующие в виде семян (мак снотворный (Papaver somniferum)).

Жизненная форма животных — это определенный тип их приспособления к конкретной среде обитания и определенному образу жизни, обладающий специфическими биологическими, физиологическими и морфологическими свойствами. Среди отечественных зоологов наиболее популярна классификация жизненных форм Д. Н. Кашкарова^[1].

I. Плавающие формы.

• 1. Чисто водные: а) нектон; б) планктон; в) бентос.
• 2. Полуводные: а) ныряющие; б) неныряющие; в) лишь добывающие из воды пищу.

II. Роющие формы.

• 1. Абсолютные землерои (всю жизнь проводящие под землей).
• 2. Относительные землерои (выходящие на поверхность).

III. Наземные формы.

• 1. Не делающие нор: а) бегающие; б) прыгающие; в) ползающие.
• 2. Делающие норы: а) бегающие; б) прыгающие; в) ползающие.
• 3. Животные скал.

IV. Древесные лазающие формы: а) не сходящие с дерева; б) лишь лазающие по деревьям.

V. Воздушные формы: а) добывающие пищу в воздухе; б) высматривающие пищу с воздуха.

Одна и та же жизненная форма может быть представлена видами весьма далекими по происхождению друг от друга. В то же время особи одного и того же вида в разных экологических условиях могут приобретать разные жизненные формы. Например, лиственница сибирская, широко известная как дерево первой величины, на полуострове Таймыр имеет стелющуюся форму. Особи высокогорного можжевельника обыкновенного имеют стланиковую форму, но, пересаженные в долину, восстанавливают прямостоячую форму. Изменения жизненной формы под влиянием условий окружающей среды со временем может приобрести наследуемый характер.

Жизненные формы организмов следует отличать от экологических групп. Первые отражают приспособленность организма ко всему спектру внешних условий, а вторые — только к какому-то определенному экологическому фактору. Очень часто представители одной жизненной формы принадлежат к разным экологическим группам. Например, сосна обыкновенная и ель европейская относятся к одной жизненной форме — деревья. Между тем сосна обыкновенная — гелиофит, олиготроф, ксерофит, а ель европейская — семигелиофит, мезотроф, мезофит.

• [1] См.: Кашкаров Д. Н. Основы экологии животных. Л., 1945.