Направления макроэволюции и проблема ее направленности

Проблема направленности эволюционного процесса остается в современной науке предметом оживленных дискуссий, крайние позиции в которых занимают, с одной стороны, сторонники жестко запрограммированной («номогенетической») направленности эволюции (Л.С. Берг, А. А. Любищев, Л. И. Корочкин и др.), с другой же — ученые, разделяющие редукционистские взгляды об «оппортунистической эволюции», вообще лишенной какой-либо направленности (Д. Симпсон, Б. Ренш, Г. Стеббинс и др.). Чтобы в дальнейшем избежать путаницы, сразу же подчеркнем различие понятий направленности эволюции как закономерного проявления в макрофилогенезе некоторых общих тенденций, определенным образом организующих эволюционный процесс, и ее конкретных направлений в разных филетических линиях.

Главные направления эволюционного процесса

А. Н. Северцов выделил три главных направления эволюционных преобразований: 1) морфофизиологический прогресс — повышение общего уровня организации, ее усложнение; 2) морфофизиологический регресс (противоположное направление) — понижение и упрощение общего уровня организации; 3) идиоадаптация — развитие частных приспособлений, не изменяющих общий уровень организации^[1]. Позднее для обозначения этих направлений эволюции разными авторами были предложены другие наименования. Некоторые из них укоренились благодаря большей краткости и унификации звучания. Эволюционные преобразования организмов, ведущие к морфофизиологическому прогрессу и имеющие важное общее значение для организма в целом, А. Н. Северцов назвал ароморфозами. По аналогии с этим И. И. Шмальгаузен предложил называть регрессивные изменения катаморфозами, а термин «идиоадаптации» заменить на алломорфозы. В соответствии с этими терминами были предложены (А.Л.Тахтаджяном, А. А. Парамоновым и Б. Реншсм) новые названия трех главных направлений эволюционного процесса: морфофизиологический прогресс стали именовать орогенезом (или анагенезом), морфофизиологический регресс — катагенезом, развитие частных приспособлений — аллогенезом (или кладогенезом).

Примеры указанных главных направлений эволюции можно найти в филогенезе основных групп хордовых животных. В целом по пути морфофизиологического прогресса шла эволюция подтипа позвоночных. Оболочники — группа, несомненно процветающая и в наше время, претерпели морфофизиологический регресс в связи с переходом их предков к прикрепленному образу жизни. Развитие идиоадаптаций — всевозможных частных приспособлений — характеризует эволюцию любого крупного таксона (например, разнообразнейшие формы клюва у птиц, разные варианты строения конечностей у млекопитающих и т. п.). Многие группы длительное время эволюционировали именно путем идиоадаптаций, не изменяя общего уровня организации (например, любой из отрядов современных земноводных или пресмыкающихся, такие отряды млекопитающих, как грызуны, насекомоядные и т. п.).

Понятие идиоадаптаций (или алломорфозов) в концепции А. Н. Северцова объединяет очень широкий круг эволюционных изменений организмов — от самых незначительных частных приспособлений к специфическим условиям существования и образу жизни отдельных видов до адаптаций общего значения, создающих предпосылки для значительного расширения среды обитания или освоения качественно новой адаптивной зоны (обширного круга местообитаний, нового способа использования ресурсов среды). Примерами таких «частных адаптаций общего значения» являются кожное дыхание у земноводных, раковина моллюсков, особенности осевого скелета и мускулатуры тела змей, связанные с особым способом передвижения этих пресмыкающихся. Удачным примером подобного приспособления является усиленное развитие кутикулы в покровах нематод. Гибкая, прочная и химически устойчивая кутикула позволяет этим червям освоить широкий круг разнообразных местообитаний, включающих толщу органических осадков на дне морей и пресных водоемов, почву, эндопаразитизм в растениях и животных. Сильное развитие кутикулы стало отличительной чертой класса нематод и оказало существенное влияние на самые различные особенности их организации: оно обусловило редукцию мерцательного эпителия, утрату кольцевых мышц в кожно-мышечном мешке (поскольку прочная кутикула затрудняет перистальтические червеобразные движения); соответственно изменился характер передвижения нематод, вместо перистальтики возникли боковые изгибания тела; редукция же мерцательного эпителия сделала необходимым развитие нового типа органов выделения — нефридии заменились на шейные железы¹.

Очевидно, эволюционное приобретение таких адаптаций общего значения не соответствует ни собственно идиоадаптациям — частным приспособлениям, не оказывающим широкого влияния на организм в целом, ни ароморфозам, ни катаморфозам, поскольку общий уровень организации при этом существенно не меняется.

Такие эволюционные преобразования, которые значительно увеличивают адаптивные возможности данной группы (позволяя расширить старую или занять новую адаптивную зону), оказывают существенное влияние на организм в целом, но не изменяют общий уровень организации, были названы эпектоморфозами. Обеспечивая возможность существования в обширной адаптивной зоне, эпектоморфозы сохраняются длительное время в ходе последующей адаптивной радиации, становясь признаками крупных таксонов. Соответствующее направление эволюционных изменений было названо эпектогенезом^[2][3]. Соотношения между разными направлениями эволюционного процесса можно проиллюстрировать схемой (рис. 107), в основе которой лежит аналогичная схема А. Н. Северцова, модифицированная в связи с введением эпектогенеза.

Необходимо отметить, что все указанные формы эволюционных преобразований организмов (аро-, эпекто-, аллои катамор;

Рис. 107. Смена главных направлений эволюционного процесса (по А. Н. Северцову, с изменениями):

А — арогенез; АЛ — аллогенез; К — катагенез; Э — эпектогенез. Плоскости представляют разные уровни организации фозы) определяются как таковые лишь в масштабе макрофилогенеза, когда приспособительный характер эволюционных изменений и их значение для организма как целого становятся вполне очевидными. На уровне же микроэволюции происходят как приспособительные (направляемые отбором), так и неприспособительные (нейтральные) изменения генофондов популяций; их дальнейшая эволюционная судьба и значение для организма, как правило, еще недостаточно ясны. Поэтому целесообразнее вообше не употреблять указанные термины для обозначения микроэволюционных изменений и использовать их лишь на макроэволюционном уровне.

• [1] Еше одним особым направлением эволюции А. Н. Северцов первоначальносчитал цсногенезы (зародышевые приспособления), но позднее он сам призналэто неоправданным, так как различные ценогенезы соответствуют тому или другому из других главных направлений эволюции.
• [2] См.: Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. — М., 1964.
• [3] См.: Иорданский Н. Н. Эволюция комплексных адаптаций. — М., 1990.