Водная растительность и беспозвоночные

Прибрежно-водная растительность играет существенную роль в жизни различных беспозвоночных (зоопланктона, зообентоса, обрастателей); в их зарослях формируются благоприятные температурные условия и газовый режим, способствующие размножению и росту животных. Они служат надежным убежищем и защитой от хищников. Богатые растительными остатками донные отложения представляют собой питательную среду для донной фауны. При умеренном зарастании водоемов создаются благоприятные условия для развития фитофильной фауны планктонных беспозвоночных. Ряд животных использует заросли погруженных растений только в период кладки яиц, нереста, питания личинок или в качестве убежищ.

В зарослях растений встречаются представители всех групп беспозвоночных пресных водоемов: простейшие, моллюски, ракообразные, черви, насекомые и др. Большинство из них обитает на поверхности растений или на дне.

Бентос водоемов (организмы, обитающие на дне) состоит из личинок амфибиотических насекомых (хирономид и других групп двукрылых, ручейников, стрекоз, поденок), олигохет, моллюсков, ракообразных и др. Наибольшего развития достигают олигохеты, хирономиды и моллюски. Из них по численности преобладают олигохеты и хирономиды. Последние определяют сезонные колебания численности бентоса в результате вылета взрослых насекомых (имаго). Моллюски и олигохеты (в отличие от хирономид) — это постоянные обитатели водоемов, что и объясняет меньшие сезонные колебания их биомассы по сравнению с биомассой личинок насекомых. Моллюски, хирономиды и олигохеты служат кормом рыб, водоплавающих птиц, норки, выдры, выхухоли, обитающим по берегам водоемов.

Отличают также протозойный и бактериальный бентос, биомасса которого в ряде водоемов достаточно велика, несмотря на малые размеры слагающих организмов.

По способу питания в составе бентоса встречаются фитофаги, фильтраторы, хищники, некрофаги и сапрофаги, способные осуществлять полный цикл круговорота веществ (И. П. Арабина, Б. П. Савицкий, С. А. Рыдный, 1988).

Одна из распространенных групп пресноводного бентоса — малощетинковые черви — олигохеты (Oligochaeta). Они встречаются в любых водоемах, но большой численности достигают на илистом грунте стоячих водоемов и в сточных загрязненных водах. Ряд олигохет (из семейства Tubificidae) — чемпионы среди беспозвоночных по существованию в загрязненных водах. В составе пресноводных водоемов олигохеты численно доминируют. Численность отдельных видов достигает нескольких тысяч экземпляров на 1 м² площади. Благодаря массовому развитию в ряде случаев имеют основное значение в биологических процессах водоемов. Большинство видов — детритофаги. В зарослях водной растительности обитают черви семейств Enchytraeidae, Aelosomatidae, Naididae, Tubificidae.

В зообентосе видное место занимают моллюски. Они являются существенным компонентом биоценоза, играют немаловажную роль в биотическом самоочищении водоемов.

Брюхоногие моллюски, или улитки, — второй после насекомых по разнообразию и значимости компонент пресноводного макробентоса. Большинство видов обитает в зарослях водных растений. Здесь они доминируют по биомассе в сообществе. Пик размножения приходится на середину лета, совпадая с массовым развитием макрофитов. В небольших количествах улитки встречаются в водоемах круглый год, переходя в холодный период с живых растений на дно; питаются гниющими растениями и листовым опадом. Летом питаются в основном растительной пищей; обгрызают зеленые и отмирающие ткани растений, соскабливают перифитон или заглатывают иловые частицы.

Размножение моллюсков происходит на водных растениях, здесь они откладывают яйца; кладки покрыты прозрачной студенистой оболочкой. Из яиц выходят маленькие (около 1 мм) улитки, имеющие раковину. Мелкие виды брюхоногих моллюсков живут в течение одного лета, крупные — 1 — 3 года.

В зарослях растений обычны прудовики (Lymnaea slagnalis, L. ovata, L. auricularia, L. Iruncalula), физы (Physa fontinalis), булиниды (Planorbarius corneus, P. purpura), катушки (Anisus albus, A. vortex, A. contortus, Planorbis planorbis, Armiger crista), битинии (Bithynia tentaculata), затворки (Valvata piscinalis), живородки (Viviparus contectus), чашечки (Acroloxus lacustris) и др. Все они обитают в зоне зарослей на растениях, камнях, корягах, иле. Численность отдельных видов достигает 500 экземпляров на 1 м².

Двустворчатые моллюски обитают на дне (иле и песке) в открытой части водоемов, однако довольно часто образует большие скопления в разреженных зарослях водной растительности или на границе их произрастания. Все они фильтраторы и мощный фактор самоочищения водоемов. Большинство видов (перловицы, беззубки — Anodonta stagnalis, шаровки, горошинки) медленно передвигаются по дну (оставаясь при этом в полузакопанном состоянии). Только один пресноводный вид дрейссена (Dreissena polymorpha) прикрепляется к субстрату (растениям, камням, песку, бетонным сооружениям, трубам) прочными биссусными нитями. Крупные виды (особенно перловицы — Unio pictorum, U. tumidus, Crassiana crassa) весьма требовательны к содержанию кислорода и живут в относительно крупных и чистых водоемах; мелкие горошинки (Pisidium amnicum, Euglesa obtusalis) и шаровки (Sphaeriastrum rivicola, Sphaerium nucleus, Musculium creplini) встречаются повсеместно.

Насекомые составляют самую большую (по числу видов) часть пресноводного макробентоса и часто доминируют в донных сообществах по численности и биомассе. Они обитают в зарослях всех типов водоемов. Жизненный цикл насекомых включает стадии покоящегося яйца, личинки и имаго. Личинка по мере роста периодически линяет: сбрасывает старую, потерявшую растяжимость шкурку, и растет скачкообразно, от линьки к линьке. У части насекомых между личинкой и имаго есть промежуточная стадия — куколка, обычно малоподвижная, не питающаяся и претерпевающая сложные внутренние превращения.

Насекомые сформировались в воздушной среде; у большинства видов стадия имаго проходит на суше, но многие имеют водных личинок. В воде обитают личинки всех или некоторых видов примерно 10 отрядов насекомых, а также имаго некоторых видов двух отрядов (жуков и клопов). Наземная стадия имаго чаще всего приходится на летнее время. Летом и осенью из яиц вылупляются личинки; они живут в водоеме около года (некоторые несколько лет), а к следующему лету взрослеют и вылетают.

В зарослях прибрежно-водной растительности распространены личинки стрекоз (отряд Odonata), ведущие, как и взрослые, хищный образ жизни. Они малоподвижны и охотятся главным образом из засады на мелких беспозвоночных (личинок поденок, двукрылых, жуков, рачков). Большая часть видов тяготеет к зарослям водных растений стоячих и слабопроточных водоемов.

Из стрекоз среди прибрежно-водных растений живут многие виды рода Lestes (сем. лютки), стрелок (роды Erythromma, Соепаgriori), рода Aeschna, Апах (сем. коромысла), бабок (роды Epitheca, Cordulia, Comatochlora) и настоящих стрекоз (Libellulidae) — роды Libellula, Sympetrum, Leucorrhinia. Имаго откладывают яйца на поверхность водных растений, а некоторые — в ткани растения.

Личинки поденок (отряд Ephemeroptera) живут в водоемах; одни из них обитают под камнями, другие закапываются в ил или грунт, третьи — взбираются на растения. Большинство из них детритофаги, некоторые поедают растения или ведут хищный образ жизни. Развитие протекает от одного года до трех лет. В это время они до 25 раз линяют, постепенно превращаясь во взрослую личинку с зачатками крыльев. Взрослые особи не питаются и живут недолго — от нескольких часов до нескольких дней. Больше всего поденок в реках, меньше в озерах, а в прудах встречается всего несколько видов. Из поденок среди водной растительности обычны нимфы семейств Baetidea и Siphlonuridae.

Жуки, или жесткокрылые (Coleoptera), — один из самых богатых видами отряд насекомых. В нашей стране известно около 700 видов водных жуков. Водные жуки заселяют различные водоемы; большинство предпочитает небольшие, стоячие и медленно текучие водоемы с богатой растительностью. В больших водоемах жуки обитают обычно только у кромки берега и в зарослях растений. Помимо чисто водных жуков значительное число видов обитает на водных и прибрежно-водных растениях. Водные жуки одними из первых заселяют вновь образовавшиеся водоемы (в основном небольшие) и часто доминируют по разнообразию и обилию в сообществах временных водоемов. Питаются жуки по-разному: многие из них — хищники (особенно плавунцы и их личинки), другие поедают водные растения, перифитон и детрит.

У наиболее типичных водных жуков (плавунцы, вертячки, часть водолюбов) имеется ряд приспособительных особенностей строения, связанных с обитанием в воде. Их тело имеет обтекаемую форму и гладкую поверхность, что уменьшает сопротивление при передвижении в водной среде. Одна или две пары ног имеют плавательный тип строения и действуют наподобие весел.

Личинки водных жуков разнообразны по облику и строению. Обычно они имеют ноги (иногда частично или полностью редуцированные), а по бокам или на конце брюшка часто несут трахейные жабры. Хищные личинки плавунцов или вертячек имеют внутри мандибул сосательный канал, или желобок, с помощью которого они высасывают свою добычу.

С водными растениями связаны многие представители отряда жуков. Это прежде всего виды семейства Chrysomelidae (листоеды), большинство которых являются олигоили монофагами. Жуки питаются листьями и пыльцой прибрежно-водных растений, причем ряд видов строго привязан к определенным растениям.

Ряд видов семейства Curculionidae (долгоносики) — типичные обитатели прибрежно-водных растений, в тканях которых они развиваются и окукливаются. Из клопов, или полужесткокрылых (Heteroptera), лишь небольшая часть видов перешла к водному образу жизни. У клопов, как правило, личинки ведут тот же образ жизни, что и имаго, и отличаются только меньшими размерами, укороченными крыльями и недоразвитием половых органов.

Почти все водные клопы и их личинки — хищники (кроме всеядного семейства Corixidae); обитают в основном в зарослях макрофитов прудов, озер и спокойных рек. Некоторые из них хорошо плавают и догоняют добычу (мелких насекомых, рачков и мальков рыб), другие малоподвижны и охотятся из засады. Водомерки бегают по поверхности воды и высасывают главным образом упавших наземных насекомых. Семейство Corixidae (гребляки) — всеядные; они питаются животной и растительной пищей (водорослями и водными растениями).

Семейство водомерок — Gerridae и семейство плавты — Naucoridae зимуют на суше, остальные водные клопы — в воде. Речники (сем. Aphelocheiridae) приспособились к дыханию кислородом воды, остальные водные клопы дышат кислородом воздуха (скорпионы водяные — Nepidae дышат с помощью дыхательной трубки).

Бабочки, или чешуекрылые (Lepidoptera), — большой отряд, все имаго и почти все личинки (гусеницы) наземные; лишь небольшое число видов имеют водных личинок. Из бабочек с прибрежно-водными растениями связаны прежде всего виды семейства огневок (Pyralididae). Гусеницы бабочки Nymphula nymphaeta откладывает яйца на нижнюю сторону листьев кувшинок, водокраса, рдестов, а их гусеницы питаются тканями этих растений. Гусеницы Calactysta lemnata строят чсхлик из ряски, которой и питаются.

Ручейники (Trichoptera) населяют реки, ручьи, озера и водохранилища. Личинки обитают главным образом среди водной растительности на различных грунтах: песчаных, илистых, каменистых. Предпочитают участки водоемов с чистой водой. Большинство видов растительноядные: питаются водными растениями, перифитоном, детритом; в то же время среди них имеются хищники. Личинки живут как в домиках из песчинок, растительных частиц, так и без домиков — свободно. Куколки всех видов находятся в домиках. Взрослые насекомые живут среди прибрежной растительности всего несколько дней: после спаривания и откладки яиц погибают. Яйца откладывают непосредственно в воду, на водную растительность, камни, коряги.

Одна из преобладающих групп бентоса — хирономиды — личинки комаров; доминируют несколько десятков видов. В разные годы в одном и том же водоеме преобладают разные виды. Это связано с тем, что для массового развития личинок того или иного вида необходимо благоприятное сочетание многих абиотических и биотических факторов среды. Хирономиды играют важную роль в самоочищении водоемов, не только утилизируют органическое вещество, но и выносят его за пределы водоемов при вылете окрыленных форм. Имеются сведения, что с 1 га поверхности рыбоводных прудов вылетает от 14 до 28 млн насекомых, что составляет 37 — 42 кг сырой массы живого вещества. В естественных водоемах эта цифра составляет около 20 млн экземпляров на 1 га. На долю хирономид приходится более 50% вылетевших насекомых (И.П.Арабина, Б. П. Савицкий, С. А. Рыдный, 1988).

Ракообразные (Crustacea) — большая группа беспозвоночных, включающая как крупные донные формы, так и мелкие виды, населяющие толщу воды и дно водоемов. В пресных водах ракообразные наиболее разнообразны в составе зоопланктона. Из планктонных ракообразных в зарослях встречается ряд видов отрядов Cladocera, Calanoida и Cyclopoida: Chydorus sphaericus, Sida crystalline, Diaphanosoma brachyurum, Polyphemus pediculus, Bosmina obtusirostris, Scapholeberis mucronata, Eudiaptomus gracilis и Mesocyclops leuckarti.

В зарослях растений зарегистрировано около 100 видов фитофильных ракообразных. Численность отдельных видов рачков достигает 40 тыс. экземпляров на одном растении (в частности, рдесте). Наиболее богато представлены ракообразные на погруженных растениях; их численность достигает свыше 20 тыс. на одном килограмме растений, или 1,6 г/кг. Наиболее массово представлены Sida crystallina, Simocephalus vetulus, Chydorus sphaericus, Pleuroxus trunkatus (Л. В. Ломакина, 1980).

Среди зарослевых ракообразных встречаются как свободноплавающие, так и факультативно планктонные виды (т.е. сидящие на растениях). К последним относится бокоплав (Gammarus), обитающий среди водной растительности на глубине около 1 м; в некоторых водоемах он очень часто становится доминирующим по массе видом среди планктонных организмов (О. В. Козлов, А. П. Садчиков, 2002).

В густых зарослях прибрежно-водных растений (осок, хвощей, тростника, рогоза, ежеголовника, камыша) на дне накапливаются разлагающиеся остатки. Это ухудшает условия среды обитания животных, в результате чего их видовое разнообразие резко снижается. В таких зарослях встречаются в большом количестве водяные ослики, олигохеты, легочные моллюски.