Летающие ящеры и птицы

Завропсидные рептилии в мезозое овладели не только сушей и морем, но и воздухом. По крайней мере две группы этих пресмыкающихся приобрели способность к полету.

Первой из них были птерозавры (Pterosauria) — летающие ящеры (рис. 76, 77), появившиеся в конце триасового периода. Крылья птерозавров, как у летучих мышей, были образованы летательными перепонками, натянутыми между передними и задними конечностями и телом. Но если у летучих мышей крыло поддерживается четырьмя удлиненными пальцами передней конечности, то у птерозавров — лишь одним гипертрофированным четвертым пальцем. Три других пальца кисти у них были свободны, имели когти и располагались на сгибе крыла. Вероятно, птерозавры могли использовать их при лазании, цеплянии и ходьбе. Птерозавры были способны к разнообразным формам полета (машущего и планирующего), как это было показано аэродинамическими расчетами и экспериментами с моделями, имитирующими летательный аппарат этих животных. Судя по многочисленным.

Рис. 76. Рамфоринх (Rhamphorhynchus) (реконструкция 3. Буриана).

ГО сл.

Рис. 77. Птеродактиль (Pterodactylus) (реконструкция З. Буриана) ископаемым следам, оставленным птерозаврами при ходьбе по земле, они передвигались по субстрату, опираясь на все четыре конечности: сложенные крылья были широко расставлены в стороны и опирались на пальцы.

Многие особенности строения птерозавров предвосхитили связанные с полетом приспособления птиц и летучих мышей, возникшие независимо у каждой из этих трех групп летающих позвоночных. Так, скелет птерозавров характеризовался высокой прочностью и легкостью, многие кости были пневматизированы, многие кости черепа слились друг с другом, сильно развитая грудина несла продольный киль для прикрепления мощных летательных мышц. Хотя у примитивных птерозавров сохранялись зубы, высшие представители этой группы утратили их и приобрели роговой клюв. Головной мозг летающих ящеров в целом ряде отношений напоминал мозг птиц: полушария переднего мозга значительно увеличены, тогда как обонятельные доли редуцированы, очень велик мозжечок, крупные зрительные доли среднего мозга оттеснены вниз и отчасти прикрыты большими полушариями и мозжечком.

Тело птерозавров было покрыто не чешуей, как у большинства рептилий, а тонкими волосками, сохранившимися, как и летательные перепонки, на отпечатках в тонкозернистых породах, вмещающих ископаемые остатки. Волосяной покров является эффективным теплоизолятором. Его наличие говорит в пользу достижения птерозаврами настоящей гомойотермии — постоянной температуры тела, регулируемой физиологическими механизмами.

Более примитивной группой летающих ящеров являются юрские рамфоринхи (Rhamphorhynchoidea), обладавшие длинным хвостом и хорошо развитыми зубами (см. рис. 76). В позднеюрское время появляются птеродактили (Pterodactyloidea), у которых хвост редуцировался, как и у высших птиц (см. рис. 77). Вероятно, птеродактили обладали более совершенным полетом, чем рамфоринхи.

Разные виды летающих ящеров сильно различались по размерам и массе тела (от 4 г до 75 кг), строению челюстей, форме крыльев и, очевидно, по характеру полета и образу жизни. Среди птеродактилей встречались виды размером с воробья, а самые крупные птерозавры были самыми большими летающими животными, когда-либо существовавшими на Земле. Долгое время рекорд размеров принадлежал позднемеловому птеранодону (Pteranodon) — огромному ящеру, размах крыльев которого составлял 7,5—8 м, а их площадь около 6 м²; масса тела достигала 18—25 кг. Череп птеранодона имел странный торчащий далеко назад затылочный гребень (может быть, уравновешивавший тяжелый клюв), и общая длина черепа от конца гребня до переднего конца беззубых челюстей достигала 2 м. Однако в конце 70-х гг.

были обнаружены ископаемые остатки еще более крупных позднемеловых птерозавров (Quetzalcoatlus, Titanopteryx, Azhdarcho и др.), размах крыльев которых достигал 15—16 м, а масса тела — 75 кг. По одной из гипотез, эти гигантские птерозавры питались трупами динозавров (т. е. были аналогами современных крупных птиц-падальщиков: грифов, сипов, стервятников и др.), по другой — добывали пищу, планируя над водой и опуская вниз голову на длинной шее.

Среди более мелких видов птеродактилей и рамфоринхов были насекомоядные и рыбоядные формы. Возможно, некоторые птерозавры могли плавать, подобно современным водоплавающим птицам. У некоторых птеродактилей (Belonochasma, Ctenochasma) в челюстях сидели тесно посаженные крайне многочисленные, до 1000, очень тонкие и длинные щетинообразные зубы, которые могли использоваться как цедильный аппарат при питании планктоном.

Мелкие птеродактили и длиннохвостые рамфоринхи при полете, вероятно, часто взмахивали крыльями, тогда как гигантские формы величественно парили на большой высоте, используя поддержку восходящих потоков воздуха и помогая полету редкими взмахами огромных крыльев.

Птерозавры были единственными летающими позвоночными на протяжении большей части юрского периода. В поздней юре у них появились конкуренты, дальнейшая эволюция которых привела к формированию более совершенного летательного аппарата и к достижению более высокого общего уровня организации. Это были птицы (Aves).

Впрочем, примитивные позднеюрские птицы еще во многих отношениях уступали летающим ящерам и не могли спорить с ними за первенство в воздухе. Остатки древнейших птиц, широко известных археоптериксов (Archaeopteryx lithographica), были найдены в тонкозернистых сланцах Золенгофена в Германии; ныне известно уже 7 экземпляров археоптерикса^[1].

В организации археоптерикса (рис. 78) причудливо объединены, с одной стороны, птичьи, а с другой — рептильные признаки. Его тело было покрыто настоящими перьями, причем крупные маховые перья с асимметричными опахалами, как у современных птиц, формировали несущую поверхность крыльев. Мозговая коробка была увеличена по сравнению с типичными рептилиями, и головной мозг рядом особенностей напоминал птичий, хотя и не в большей степени, чем у птерозавров. С другой стороны, общий облик.

Рис. 78. Археоптерикс (Archaeopteryx lithographica) (реконструкция 3. Буриана) черепа был вполне обычен для архозавров; челюсти несли хорошо развитые текодонтные зубы. Некоторые птичьи особенности имелись также в поясах конечностей археоптерикса (например, характерная «вилочка», образованная ключицами). Позвоночник сохранял примитивное строение. Он состоял из амфицельных (двояковогнутых) позвонков и продолжался сзади в длинный хвост, к которому перья прикреплялись по бокам, а не веером на конце копчика, как у современных птиц. Кости не были пневматизированы, а грудина невелика и лишена киля — следовательно, у археоптерикса не могло быть мощных летательных мышц. Скелет передних конечностей был во многом сходен с таковым рептилий, имелись три длинных свободных пальца с когтями. Таким образом, в организации археоптерикса, как в мозаике, соединены признаки, присущие рептилиям и птицам. Де Бир назвал подобные виды «мозаичными формами».

Вряд ли археоптериксы хорошо летали. Скорее всего, они лишь перепархивали на небольшие расстояния среди кустов и ветвей деревьев. Современные им птерозавры, несомненно, обладали значительно более совершенным полетом.

Птицы, как и летающие ящеры, возникли от мелких архозавров, приспособившихся к лазанию по деревьям. Более древние наземные предки птиц, несомненно, использовали двуногое передвижение, о чем можно судить по строению задних конечностей археоптериксов и современных птиц, сходному с типом строения конечностей бипедальных ящеротазовых динозавров-теропод. При лазании по деревьям и прыжках с ветки на ветку полезны любые приспособления, позволяющие планировать, удлиняя прыжки. У птерозавров таким приспособлением стали летательные перепонки, а у птиц — крупные маховые перья. Перья возникли в результате преобразования роговых чешуй, характерных для всех рептилий. Первоначально основной функцией перьевого покрова была теплоизоляция. Усовершенствование этой первичной функции, сопровождавшееся разрастанием перьев и усложнением их структуры, явилось преадаптацией для использования перьев в формировании несущей поверхности крыльев, сначала для планирования, а затем и для машущего полета.

Птерозавры, по всей вероятности, произошли от одной из групп среднетриасовых псевдозухий. Аналогичное происхождение, но от другой группы псевдозухий, ряд ученых приписывает и птицам. А. Вокер, в частности, полагает, что предки птиц были близки к предкам крокодилов: и тех и других, согласно Вокеру, следует искать среди псевдозухий-сфенозухид (Sphenosuchidae), которые, возможно, были древесными лазающими формами.

Согласно другой гипотезе, птицы произошли не непосредственно от псевдозухий, а от их потомков — одной из групп юрских динозавров. Д. Остром указал на значительное сходство многих особенностей скелета археоптерикса и целюрозавров (примитивных ящеротазовых теропод). Сходные черты прослеживаются практически во всех отделах скелета этих животных. В пользу этой гипотезы говорит и значительный промежуток времени, отделяющий археоптерикса от самых поздних известных псевдозухий (около 20 млн лет), тогда как среднеи позднеюрские целюрозавры по времени своего существования оказываются значительно ближе к археоптериксу.

Однако в 1991 г. Ш. Чаттерджи описал ископаемую форму, названную им Protoavis («протоптица»), остатки которой были найдены в верхнетриасовых отложениях Техаса в США. По мнению Чаттерджи, протоавис обладал многими важными признаками птиц (строение ряда костей черепа, позвонков, костей конечностей и их поясов, пропорции и крупные размеры головного мозга) и был способен к настоящему машущему полету. Е. Н. Курочкин также считает протоависа близким к птицам, но еще не способным летать. Если эти данные подтвердятся, происхождение птиц придется отодвинуть по крайней мере в первую половину юрского периода.

Что же касается археоптерикса, то его филогенетические взаимосвязи с другими группами птиц остаются дискуссионными. Ряд исследователей полагает, что археоптерикс, выделяемый в особый подкласс ящерохвостых птиц (Saururae), не является предком современных птиц (подкласса птицехвостых — Ornithurae), а представляет раннюю боковую ветвь филогенетического ствола, ведущего к последним. Е. Н. Курочкин сближает с археоптериксовыми группу ископаемых меловых птиц — энанциорнисов (Enantiornithes), уже обладавших летательным аппаратом, характерным для высших птиц, но сохранявших ряд общих с археоптериксами примитивных признаков скелета.

В раннемеловое время появляются также наиболее древние представители настоящих птицехвостых (или веерохвостых) птиц. Судя по ископаемым остаткам раннемеловых птиц Ambiorthus и Iberomesomis, эти животные по всем основным признакам уже были настоящими птицами и хорошо летали. Возможно, приспособления к полету развивались независимо и параллельно в филогенетических стволах энанциорнисов и веерохвостых птиц.

К концу мелового периода разнообразие птиц значительно возросло. Среди позднемеловых птиц известны формы, близкие к некоторым современным группам (ржанкообразные, журавлеобразные, предки дятлообразных и др.), но существовали еще виды, сохранявшие архаическое строение. Таковы были энанциорнисы, а среди птицехвостых птиц — гесперорнисы (Hesperornithes) и ихтиорнисы (Fchthyornithes) (рис. 79). Головной мозгу этих групп го сл.

?xj.

Рис. 79. Гесперорнис (Hesperomis) и ихтиорнис (Ichthyomis) (реконструкция З. Буриана) был еще относительно невелик, в челюстях сидели мелкие острые зубы, у некоторых видов позвонки оставались амфицельными, а редукция хвостового отдела еще не достигла состояния, типичного для высших птиц. Многие позднемеловые птицы были околоводными и водоплавающими формами, причем гесперорнисы вторично утратили способность к полету. Крылья у гесперорнисов были редуцированы, и плавали эти птицы с помощью работы мощных задних конечностей. По своему внешнему облику и, вероятно, в экологическом отношении гесперорнисы напоминали современных гагар.

С усовершенствованием полета, приобретением гомойотермии и усложнением головного мозга птицы становились все более серьезными конкурентами летающих ящеров. Возможно, конкуренция со стороны птиц была косвенной причиной эволюции птерозавров в направлении все большего возрастания размеров, вплоть до гигантских летающих ящеров позднего мела. Во второй половине мелового периода происходила широкая адаптивная радиация птиц, в процессе которой возникли основные современные их группы (большинство из них известны начиная с палеогена). В верхнемеловых отложениях Аргентины были обнаружены ископаемые остатки нелетающей птицы Patagopteryx, которая, возможно, родственна предкам страусов. Таким образом, уже на ранних этапах своей эволюции довольно многие птицы утрачивали способность к полету, что, вероятно, было связано с отсутствием пресса хищников в их местообитаниях. Часто это происходило, например, на островах, где не было наземных хищников.

• [1] В 1995 г. в верхнеюрских отложениях Китая были обнаружены ископаемыеостатки примитивной птицы, близкой к археоптериксу и названной конфуциор-нисом (Confuciusornis).