Межклеточная регуляция растений

С появлением многоклеточных организмов развиваются и совершенствуются межклеточные системы регуляции. Они включают в себя по крайней мере трофическую, гормональную и электрофизиологическую системы. Такие взаимодействия сразу обнаруживаются при попытках культивировать те или иные части и органы растений в изолированном виде. Во всех случаях для поддержания жизни изолированных частей в инкубационную среду необходимо добавлять трофические и гормональные факторы, в норме поступающие из других органов целого растения[10].

Трофическая система.

Взаимодействие с помощью питательных веществ — наиболее простой способ связи между клетками, тканями и органами. У растений корни и другие гетеротрофные органы зависят от поступления ассимилятов, образующихся в листьях в процессе фотосинтеза. В свою очередь надземные части нуждаются в минеральных веществах и воде, поглощаемых корнями из почвы. Корни используют ассимиляты, поступающие из побега, на собственные нужды, а часть трансформированных органических веществ движется в обратном направлении. Изолированные корни в стерильных условиях для нормального развития помимо минеральных веществ и сахара нуждаются еще и в некоторых витаминах, таких, как В1, В6 и никотиновая кислота. Очевидно, витамины поступают в корни из побегов.

Сдвиги в содержании различных элементов, питания оказывают влияние на обмен веществ, физиологические и морфогенетическй процессы у растений. Хорошо известны характерные изменения в растительном организме, обусловленные недостатком или избытком тех или иных минеральных веществ. При голодании усиливается конкуренция различных участков за продукты питания, что сказывается на процессах морфогенеза. При неблагоприятных условиях питания низшие организмы переходят к генеративным процессам. Цветение длиннодневных растений на длинном дне ускоряется при увеличении содержания углеводов и относительно низком содержании азотистых соединений, а зацветанию короткодневных видов на коротком дне, наоборот, благоприятствует понижение содержания углеводов и увеличение азотистых соединений[10].

Однако нужно отметить, что трофическая регуляция носит скорее количественный, чем качественный, характер. При ограниченном питании у растений, как правило, развитие продолжается в соответствии с внутренними закономерностями, но у них формируются органы уменьшенного размера и сокращается количество листьев, плодов и семян. Интересно, что при этом конечная величина сформировавшихся семян, даже если это одно семя, мало отличается от нормы. Все это указывает, что наряду с трофическими взаимодействиями в растительном мире функционируют более совершенные системы регуляции, обеспечивающие взаимодействие всех его частей[7].

Гормональная система Гормональная система — важнейший фактор регуляции и управления у растений[14]. Фитогормоны — соединения, с помощью которых осуществляется взаимодействие клеток, тканей и органов и которые в малых количествах необходимы для запуска и регуляции физиологических и морфогенетических программ. Гормоны растений — сравнительно низкомолекулярные органические вещества (Мr 32 — 376). Они образуются в различных тканях и органах и действуют в очень низких концентрациях порядка 10−13−10−5 моль/л.

Г. Фиттинг, в 1909 — 1910 гг. изучавший особенности опыления и оплодотворения у орхидей, обнаружил, что в поллиниях (комочки пыльцы орхидей) присутствует какое-то вещество, вызывающее разрастание завязи и формирование партенокарпических (бессемянных) плодов. Фиттинг первым предложил ввести в физиологию растений термин «гормон». Так как в дальнейшем исследования сосредоточились главным образом на изучении участия этих физиологически активных веществ в процессах роста и ростовых движений, их стали называть ростовыми гормонами или ростовыми веществами. За 60 лет с начала XX в. были открыты этилен, индолил-3-уксусная кислота (ауксин), цитокинины, гиббереллины, абсцизины, изучены фенольные ингибиторы роста негормональной природы. По мере открытия все новых фитогормонов и изучения разных аспектов их действия становилось очевидным, что физиологически активные вещества этого класса принимают участие не только в процессах роста, но и в созревании, старении, в явлениях стресса, транспорта веществ и во многих других[10].

Следует отметить, что гормональная система растений менее специализирована, чем у высокоорганизованных животных, имеющих обособленные эндокринные железы. В растительных организмах для включенной выключения морфогенетических и физиологических программ используются одни и те же фитогормоны в разных соотношениях[10].

Электрофизиологическая система.

Электрофизиологическая система регуляции у растений включает в себя возникновение градиентов биоэлектрических потенциалов (БЭП) между разными частями растения и генерацию распространяющихся потенциалов (потенциала действия и вариабельного потенциала). Градиенты БЭП возникают благодаря различию величин мембранного потенциала (МП) в клетках разных тканей, зон и органов растительного организма. Эти градиенты не остаются постоянными, а совершают медленные периодические колебания, обусловленные изменениями условий внутренней и внешней среды. Разность потенциалов между любыми частями растения не может превышать 100−210 мВ, так как эти величины соответствуют максимальной величине МП растительных клеток. Потенциалы действия (ПД) представляют собой электрические импульсы деполяризации МП продолжительностью 1−60 с и распространяющиеся по плазматической мембране через плазмодесмы из клетки в клетку со скоростью 0,1−1,0 см/с. ПД индуцируется лишь при достижении критического уровня деполяризации МП плазмалеммы и перемещаются по живым клеткам проводящих пучков. Вариабельные потенциалы возникают при градуальном изменении МП плазмалеммы и распространяются по плазматическим мембранам и плазмодесмам в виде медленных волн с периодом 1−10 мин. Распространяющиеся потенциалы индуцируются, как правило, при резких и сильных воздействиях на клетки факторов внешней и внутренней среды. Как распространяющиеся потенциалы, так и градиенты БЭП у растений, очевидно, выполняют, как и у животных, информационные функции. Хорошо известным примером сигнальной функции электрических импульсов служит двигательная реакция у Mimosa pudica L. (складывание листочков, опускание черешков и веток), которая запускается ПД. Наложение извне разности потенциалов на части растения оказывает влияние на интенсивность их роста[15].

Все три межклеточные системы регуляции тесно взаимосвязаны. Фитогормоны оказывают влияние на функциональную активность мембран и транспорт трофических факторов. Электрическая сигнализация действует на транспорт ионов, метаболитов, в том числе фитогормонов и т. д. Важно подчеркнуть, что межклеточные системы регуляции на клеточном уровне действуют только через внутриклеточные системы регуляции, то есть через метаболическую, генетическую и мембранную системы. Таким образом, осуществляется принцип иерархии систем регуляции в целом растительном организме[15].