Контакт сосущих фитофагов с растениями

Контакт сосущих фитофагов с растениями

Насекомые и клещи с колющим ротовым аппаратом производят механическое воздействие своими щетинками, а также и физиологическое воздействие своей слюной. Механическое воздействие, особенно клопов, довольно сильное, так как при поисках подходящего содержимого клеток стилеты клопов разрушают многие клетки. То же относится к цикадам, трипсам и паутинным клещам. Tetranychus urticae в течение 5 минут прокалывает до 100 клеток эпидермиса, и паренхимы, чтобы высосать их содержимое. Однако большинство тлей и щитовок при проколе производит лишь незначительные повреждения, так как они осторожно вводят свои тонкие стилеты между клетками, прежде чем проколоть и тем самым повредить ситовидные трубки или клетки паренхимы (рис. 1)

Рис. 1. Сосущие щетинки тлей, проникающие до ситовидных трубок в стебле. Слева: пробный прокол до достижения ситовидных трубок: справа — конец слюнного протока, в котором двигаются сосущие щетинки

Именно тли и щитовки вскоре после введения стилетов в растение выделяют вязкий секрет слюнных желез, который быстро свертывается в прочный чехол, образующий канал в стенке клетки, имеющий вид нити бус внутри данной клетки. Такие трубки служат для направления стилетов. Кроме того, слюнные железы выделяют более водянистый секрет, ферменты которого приводят клеточный сок в пригодное для поглощения состояние.

Обильно вводимый в клетки секрет слюнных желез имеет ведущее значение во взаимоотношениях между сосущими растительноядными членистоногими и их кормовыми растениями. Состав ферментов слюны неодинаков у различных групп и даже видов и стадий развития животных. Например, в слюне цикад, сосущих клетки паренхимы, содержатся амилазы и протеазы, которых нет в слюне цикад, сосущих соки флоэмы. У исследованных тлей, прокалывающих флоэму проводящих пучков, также отсутствуют протеиназы и фосфатазы.

Поскольку сок ситовидных трубок, помимо Сахаров (прежде всего сахарозы), содержит свободные аминокислоты, становится понятным незначительный набор ферментов у насекомых, питающихся этим соком. Выделение слюны у таких насекомых происходит при введении стилетов в растение и затем при их извлечении. Минимальное осмотическое давление в ситовидных трубках равно примерно 20 атм., и поэтому животным нет необходимости высасывать сок, поступающий после прокола в их ротовое отверстие под давлением, — его остается только глотать. У потребителей соков паренхимы, к которым относятся разные виды Pemphigidae и Phylloxeridae, трипсы, некоторые цикады (большинство Typhlocybinae) и клопы, выделение слюны, по-видимому, происходит непрерывно. Под действием слюны проницаемость клеточных стенок вблизи места прокола повышается, и низкомолекулярные питательные вещества также и из прилегающих клеток диффундируют к месту всасывания. Таким образом, при каждом проколе используется для питания целый комплекс клеток (рис. 2).

Рис. 2. Поперечный разрез листа мятлика лугового с паренхимой, поврежденной трипсами Слюна личинок и взрослых клопов Lygus rugulipennis содержит амилазу, но протеазы установлены только у личиночных стадий. У клопов Leptopterna dolobrata протеазы появляются лишь у личинок старшего возраста и, хотя имеются у взрослых самок, но отсутствуют у самцов. Содержание протеаз в слюнных железах может даже изменяться в зависимости от пищи, так как белковая диета способна индуцировать секрецию таких ферментов. Так, например, протеазы имеются в слюне клопов Dolycoris baccarum, питающихся на молодых деревьях серой ольхи (Alnus incana), но у особей, питающихся на травах, они отсутствуют. То, что эти изменения действительно обусловлены белковым кормом, было доказано в опытах с искусственными диетами. Можно указать также на следующие наблюдения: секреция ферментов у клопа вредной черепашки, Eurygaster integriceps, изменяется по сезонам. Только когда клопы питаются соком созревающих зерен, в их слюнных железах появляются протеазы, а весной, пока источником пищи служат зеленые растения, протеазы отсутствуют.

Кроме того, в слюне насекомых могут быть вещества, поступившие из пищи, которые из кишечника попали с гемолимфой в слюнные железы, т. е. проделали тот же путь, как и циркулирующие вирусы. Поэтому цикады Calligypona peliucida вредят овсу, не только перенося вирусные болезни, но также и фитотоксинами слюны. Слюна нимф клопов Leptopterna и Dolycoris содержит ауксины-ингибиторы, тормозящие рост растения.

Во многих случаях в слюне сосущих фитофагов было доказано наличие различных свободных аминокислот из поглощенной ими пищи. Если их вносят в растительные клетки, они увеличивают скорость движения плазмы, нарушают поглощение воды и транспирацию и неблагоприятно влияют на дыхание и фотосинтез.

Помимо последствий, не всегда проявляющихся морфологически, имеются и весьма явные нарушения роста под влиянием слюны сосущих насекомых в виде деформаций и галлов. Правда, и другие организмы вызывают галлообразование, и в качестве примеров можно привести Agrobacterium tumefaciens, гриб Plasmodiophora brassicae, нематод из рода Meloidogyne, а из насекомых с грызущим ротовым аппаратом — Cynipidae, некоторых пилильщиков и жуков. Однако как раз на галлах, образующихся в результате повреждений членистоногими с колющим ротовым аппаратом, особенно основательно изучены взаимоотношения между животными и растениями.

Уже давно было установлено, что простые изменения концентрации слюны некоторых тлей (Eriosoma, Viteus) могут вызывать совершенно противоположные реакции растительных тканей — от торможения до стимуляции роста. Впоследствии изучение влияния свободных аминокислот на растения значительно расширило наши знания о природе веществ, вызывающих галлообразование. В качестве примера можно привести результаты исследований, проведенных на филлоксере (Viteus). Протеолитические ферменты слюны филлоксеры имеют первостепенное значение для питания тли, так как они расщепляют белок тканей хозяина до аминокислот. Это происходит, прежде всего, в тканях, где идет бурное деление клеток, например в очень молодых листьях и точках роста корней. Как раз эти ткани особенно богаты растительным белком. Аминокислоты, не используемые для построения собственного тела (у филлоксеры это, прежде всего триптофан и гистидин), способствуют полиплоидизации, и они-то собственно вызывают галлообразование. Кроме полиплоидизации происходит и спонтанное размножение клеток (рис. 3).

Рис. 3. Образование галла филлоксеры (Viteus) на листе. Поперечный разрез листа перед началом образования галла (верх), в период образования (середина) и в конце галлообразования (низ) Таким образом, образование галлов — это в первую очередь защитная реакция хозяина на химическое раздражение. Ее специфические формы определяются, очевидно, характером распределения клеток растения-хозяина, готовых к полиплоидизации, концентрацией галлообразующих веществ, а также местом, временем и способом введения этих веществ в растение. Оба партнера — растение и животное — участвуют в процессе галлообразования. Естественно, могут существовать еще и другие галлообразующие вещества (возможно, р-индолилуксусная кислота в растениях), однако основной принцип подобных химических процессов, вероятно, везде одинаков. Это также видно из результатов изучения личинок галлиц и других насекомых. Задержки роста и образование галлов, вызываемые нематодами, также происходят под воздействием выделяемых ими веществ. Растение реагирует на них гипертрофией клеток (рис. 4), усилением или торможением образования тканей (гипери гипоплазией).

Рис. 4. Гипертрофированные клетки, образовавшиеся под влиянием картофельной нематоды (в правом нижнем углу) тля сосущий фитофаг рестение

1. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., «Колос», 1971.

2. Основы общей и сельскохозяйственной экологии: Ю. А. Захваткин — Санкт-Петербург, Мир, 2003 г. — 360 с.

3. Лекции по экологии: О. В. Богданкевич — Москва, ФИЗМАТЛИТ, 2002 г. — 208 с.

4. Общая экология: М. В. Гальперин — Санкт-Петербург, Форум, Инфра-М, 2007 г. — 336 с.