Влияние оводненности тканей

Вода участвует в обеих фазах фотосинтеза. Прежде всего, она является источником водорода для восстановления НАДФ и, следовательно, двуокиси углерода, средой для всех химических реакций, активирует ферменты. Для фотоокисления воды во время световой фазы используется примерно 1% поглощенной воды.

Кроме того, испаряя воду, растение регулирует температуру своих тканей, от которой зависит активность ферментов. В условиях оптимального количества воды синтез веществ идет быстрее, чем их распад. Количество воды влияет на скорость отложения первичного крахмала и даже на структуру и расположение тилакоидов в строме хлоропласта. От количества воды в замыкающих клетках зависит степень открытости устьиц, а от тургориого состояния листьев — их расположение по отношению к солнечным лучам (перпендикулярно или параллельно).

Зависимость интенсивности фотосинтеза от количества воды в тканях выражается на графике одновершинной кривой, тоже имеющей три кардинальных точки — минимума, оптимума и максимума. Как правило, фотосинтез идет быстро при хорошем водоснабжении. Оптимальной величиной для фотосинтеза считается 85—87% воды в клетках. Следовательно, максимальный фотосинтез у большинства наземных растений достигается при небольшом водном дефиците. Увеличение или уменьшение воды по сравнению с ее оптимальным количеством вызывает уменьшение скорости фотосинтеза. При потере 50% воды фотосинтез полностью прекращается, так как закрываются устьица. Одновременно с закрытием устьиц при сильной дегидратации клеток нарушается структура хлоропластов. Причинами снижения интенсивности фотосинтеза являются изменения активности ферментов, дегидратация кутикулы, стенок эпидермы и мембран, в результате уменьшается проницаемость клеток для углекислого газа. При недостатке воды плохо идет циклическое и нециклическое фосфорилирование. Опыты, например с сахарным тростником, показали, что у завядших растений после возобновления поливов интенсивность фотосинтеза восстанавливается только через нескольких дней.

При большой оводненности клеток (более 87%), хотя устьица открыты, интенсивность фотосинтеза также падает, потому что вода, находящаяся в межклетниках и свободном пространстве клеточных стенок, мешает диффузии со₂.

Из-за обезвоживания изменяется и качественный состав продуктов фотосинтеза: меньше синтезируется сахарозы, малага и других органических кислот, больше — глюкозы, фруктозы, аланина и других аминокислот.

Снижение оводненности тканей влияет на интенсивность фотосинтеза и косвенно. Во-первых, в условиях длительного водного дефицита уменьшается фотосинтезирующая поверхность: листья медленнее растут (рис. 4.34), нижние листья отмирают, а у некоторых растений свертываются в трубку для уменьшения транспирации. Все это уменьшает величину общего фотосинтеза растения. Во-вторых, увеличение вязкости цитоплазмы влияет на скорость внутриклеточного транспорта веществ и, следовательно, на скорость химических реакций.

Рис. 434. Влияние водного дефицита на рост листьев и фотосинтез.

у подсолнечника¹:

1 — рост листа растяжением; 2 — скорость фотосинтеза^[1]

• [1] BoyerJ. S. Leaf enlargement and metabolic rates in corn, soybean, and sunflower at variousleaf water potentials // Plant Physiol. 1970. V. 46. P. 233—235.