Экологический состав. 
Лесоведение и лесная экология

Возможность существования видов на данной территории определяется степенью их адаптации к различным условиям среды. Адаптации организмов обычно предполагают возможность их существования в некотором диапазоне значений экологических факторов — диапазоне толерантности. Толерантность — способность организмов выносить отклонения факторов среды от оптимальных для них значений. Выход за эти пределы приводит к элиминации особей и сокращению ареала вида. Реакция организма на факторы среды и диапазон его толерантности к ним в основном связаны с генотипом. Поэтому растения каждого вида имеют свою экологическую амплитуду, характеризующую те значения факторов среды, в пределах которых они могут расти, развиваться и размножаться.

На основе морфологических, анатомических, физиологических и биохимических признаков растений и их соответствия тем или иным условиям среды разработаны соответствующие экологические классификации. Они позволяют выявлять экологический состав биоценоза, отражающий особенности экотопа и биотопа. Процветание каждого вида, как правило, обычно зависит всего от нескольких ведущих факторов, по диапазонам которых и устанавливаются те или иные экологические группы.

Экологическая группа растений — это совокупность видов, произрастающих в близких экологических условиях и характеризующихся одинаковыми требованиями к определенному экологическому фактору. Ведущими экологическими факторами для фотосинтезирующих растений являются свет, вода и минеральное питание. В связи с этим выделяют и соответствующие экологические группы растений.

По отношению к свету выделяют следующие экологические группы растений:

• — гелиофиты, или светолюбивые, — растения, оптимум освещение которых соответствует открытым местам (болотные, луговые), лесные растения верхнего яруса (сосна обыкновенная), береза пушистая;
• — семигелиофиты, или теневыносливые, — лесные растения нижних ярусов светлохвойной тайги (золотая розга (Solidago virgaurea), хвощ лесной (Equisetum sylvaticum)), реже деревья (ель европейская);
• — сциофиты, или тенелюбивые, — преимущественно травянистые растения нижнего яруса темнохвойных лесов (грушанка круглолистная (Pyrola rotundifolia), вороний глаз четырехлистный (Paris quadrifolia)), редко деревья (пихта сибирская (Abies sibirica)). Они не могут расти на открытых местах, нуждаясь в затенении.

По отношению к воде выделяют такие экологические группы растений (рис. 5.1):

• — гидрофиты — растения, полностью или частично погруженные в воду. Одни из них укореняются на дне (рдест блестящий, кубышка желтая), другие свободно плавают на поверхности воды (ряска малая (Lemna minor));
• — гигрофиты — влаголюбивые растения, обитающие по берегам водоемов (осока черная (Carex nigra)), на болотах (вахта трехлистная (Menyanthes trifoliata)), на низинных лугах (горец, или раковые шейки (Polygonum bistorta)), в заболоченных лесах (купальница европейская СTrollius europaeus)). Подземные органы, а часто и основания побегов таких растений, находятся в воде;
• — мезофиты — растения, предпочитающие средние условия увлажнения. К ним относится подавляющее большинство видов растений, обитающих на лугах (клевер луговой (Trifolium pratense)) и в лесах (рябина обыкновенная) в условиях умеренного увлажнения;
• — мезогигрофиты — виды растений, занимающие промежуточное положение между мезофитами и гигрофитами;

— ксерофиты — растения, приспособившиеся к значительному постоянному или временному недостатку воды, что наблюдается на песчаных почвах или на скалах (ястребинка волосистая (Hieracium pilosella), очиток едкий (Sedum acre)).

Рис. 5.1. Схема экологического ряда сосняков на склоне песчаного всхолмления до болота [41].

По отношению к содержанию в почве элементов минерального питания выделяют следующие экологические группы растений (рис. 5.2):

• — мегатрофные (эвтрофные) — растения богатых минеральными солями почв, которые характерны для пойменных лугов, низинных болот и лиственных лесов (перловник поникающий (Melica nutans), вяз гладкий (Ulmus laevis));
• — мезотрофные — растения, которые по требовательности к минеральному богатству почвы занимают промежуточное положение между олиготрофами и эвтрофами (тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium), ель европейская);
• — олиготрофные — растения, довольствующиеся небольшим содержанием минеральных солей в почве и произрастающие на скалах, болотах и подзолистых почвах (ястребинка волосистая, толокнянка обыкновенная (Arctostaphylos uva-ursi)). Среди них выделяют психрофиты — растения холодных, кислых и избыточно увлажненных почв (кассандра болотная (Chamaedaphne calyculata), багульник болотный (Ledum palustre)).

Среди растений особо выделяют группу галофитов, которые приспособлены к высокому содержанию в почве солей, а также гликофитов, растущих только на незасоленных почвах, псаммофитов — на песках, литофитов — на скалах.

Рис. 5.2. Схема зависимости состава и продуктивности древостоев от содержания в почве элементов минерального питания [41]:

А — пески; В — супеси; С — легкие суглинки; D — суглинки.

По отношению к кислотности почвы выделяют следующие экологические группы растений:

• — ацидофилы — растения, предпочитающие кислые почвы (плаун булавовидный (Lycopodium clavatum), черника миртолистная);
• — базофилы — растения щелочных почв (лиственница сибирская);
• — нейтрофилы — растения почв с нейтральной реакцией (дуб черешчатый).

По отношению к теплу выделяют следующие экологические группы растений:

• — очень теплолюбивые (виды тропических лесов — махагония, сипо, лимба, обехе);
• — теплолюбивые (виды субтропических лесов — каштаны, лавры, эвкалипты);
• — среднетребователъные к теплу (виды широколиственных лесов — клены, ильмы, грабы, ясень, липы);
• — малотребовательные к теплу, или холодостойкие (виды таежных лесов — осина, ольха серая, рябина обыкновенная, береза повислая, лиственница сибирская). Часто растения этой группы называют морозостойкими.

Ко всем многообразным изменениям в окружающей среде организм может приспосабливаться тремя путями. Активный путь предполагает способность организма сопротивляться неблагоприятным изменениям среды регулированием физиологических процессов, позволяющих осуществлять все жизненные функции (гомойотермные, или теплокровные животные).

Пассивный путь заключается в подчинении жизненных функций организма изменяющимся условиям среды. Этот путь адаптации характерен всем растениям и пойкилотермным животным. Снижение температуры окружающей среды вызывает у них падение физиологической активности, что способствует более экономному расходованию энергетических запасов. Одновременно при этом повышается биохимическая устойчивость клеток и тканей. Преимущества пассивного пути адаптации в неблагоприятные периоды года используют и некоторые гомойотермные виды животных, впадающих в спячку (медведь, барсук). Пассивное подчинение изменению водного режима свойственно пойкилогидрическим растениям и животным, способным выносить почти полное иссушение: лишайникам, некоторым видам почвенных водорослей, нематодам, коловраткам и др. Летняя спячка многих видов грызунов также является примером этого пути.

Избегание неблагоприятных условий заключается в уходе организмов от них. Например, многие животные выработали такие жизненные циклы, при которых самые уязвимые стадии развития завершаются в наиболее благоприятные периоды года. Экстремальных условий они избегают, осуществляя миграции и перелеты или прячась в подстилку и почву. Стланиковая форма растений (кедровый стланик) позволяет в суровых условиях Севера избегать неблагоприятных условий зимы под снегом.

Нередко адаптация вида к различным экологическим факторам происходит сразу двумя путями.

В разных частях широкого ареала растения находятся далеко не в одинаковых климатических условиях. Кроме того, даже в одном и том же районе растения могут оказаться в разных почвенно-гидрологических условиях. Поэтому особи одного и того же вида по-разному адаптируются к конкретным условиям среды. Такие адаптации достигаются либо выработкой экологической пластичности, либо дифференциацией внутри вида различных экологических группировок. Эти адаптации могут проходить на одном или одновременно на разных уровнях: морфологическом, анатомическом, физиологическом, биохимическом, ритмическом. Свойства таких экологических группировок со временем начинают передаваться по наследству. Подобные группировки организмов одного вида получили название экотипов. В зависимости от фактора, вызывающего становление экотипа, выделяют следующие экологические группы:

• — климатипы возникают под влиянием различий в климатических условиях у видов с обширным ареалом, заходящим в разные климатические или высотные пояса. Например, сосна обыкновенная, занимая обширную территорию от Пиренейского до Кольского полуострова, формирует множество климатипов;
• — эдафотипы формируются в разных почвенно-грунтовых условиях. Хорошо прослеживаются морфологические и анатомические особенности сосны обыкновенной, произрастающей на болоте, скалах и на супесях (высота, размеры хвои, толщина стенок трахеид и др.);

— ценотипы возникают под влиянием различий, связанных с влиянием соответствующего окружения, прежде всего других видов растений.

Как правило, каждый вид представлен несколькими экотипами, в той или иной степени изолированными в пространстве друг от друга.