Теория функциональных систем как модель управления жизнедеятельностью организма

Функционирование организма как сложной саморегулирующейся системы, основанное на взаимодействии различных элементов его структуры (регуляторных систем, внутренних органов, скелетной мускулатуры), можно описать с позиций теории функциональных систем. Основные принципы теории функциональных систем разрабатывались П. К. Анохиным и его учениками с середины тридцатых годов XX в.

По П. К. Анохину, функциональная система — это динамическая организация, в которой взаимодействие всех составляющих ее частей направлено на получение определенного и полезного для организма в целом приспособительного результата (ППР). Теория функциональных систем удобна для описания в общем виде механизма саморегуляции процессов жизнедеятельности в сложных организованных живых системах, в частности регуляции различных констант гомеостаза, причем не только за счет взаимодействий элементов внутри организма, а также за счет организации различных форм поведения.

Согласно теории ФУС, показатель действия любой ФУС — это результат ее действия, а причиной организации ФУС является необходимость достижения какого-либо полезного приспособительного результата. Например, при повышении осмотического давления плазмы крови из-за повышенной температуры окружающей среды ППР будет возвращение этого показателя к оптимальным для жизнедеятельности значениям, и для регуляции этой константы гомеостаза в организме самоорганизуется ФУС регуляции осмотического давления.

Таким образом, ППР может быть регуляция различных констант гомеостаза как за счет внутренних ресурсов организма, то есть взаимодействий внутри организма, так и (или) за счет взаимодействия со средой, то есть за счет поведения. Организация и реализации поведения обеспечивает удовлетворение биологических и социальных потребностей человека. К биологическим потребностям человека, т. е. к потребностям, причины возникновения которых в той или иной степени развиты у всех представителей Царства Животных, относятся не только метаболические, то есть возникающих при отклонении различных констант гомеостаза от их оптимальных значений, но и репродуктивные и познавательные.

В гомеостатической ФУС согласованное действие всех ее звеньев обеспечивает возвращение строгой константы гомеостаза к регулируемому значению, а пластической (то есть изменяющейся в определенных, но более широких пределах, чем строгая константа гомеостаза) к значению, обеспечивающему необходимый уровень функционирования организма при различных условиях жизнедеятельности. Среди гомеостатических ФУС в зависимости от ГТГТР выделяют ФУС регуляции уровня сахара крови, осмотического давления, артериального давления, терморегуляции, регуляции количества клеток крови и т. д.

В соответствии с теорией ФУС, организм обладает способностью к опережающему отражению, способностью «предвидеть» параметры ППР, необходимые для жизнедеятельности. На основании этой способности центральная нервная система формирует ФУС как кибернетическую систему с обратной связью. Для достижения нужного организму ППР определенные структуры ЦНС и периферические органы избирательно объединяются и вовлекаются в ФУС.

При этом центральные блоки ФУС обеспечивают согласованную работу всех внутренних органов на уровне функционирования, достаточном для достижения ППР. Таким образом, системообразующий фактор, ведущее звено различных ФУС — это полезный приспособительный результат (ППР).

Если ППР может быть достигнут за счет внутренних резервов организма, то организуются ФУС с внутренним звеном саморегуляции.

Это такие гомеостатические ФУС, как, например, ФУС, обеспечивающие регуляцию уровня массы крови, форменных элементов, артериального давления.

Если для достижения ППР требуется взаимодействие с окружающей средой, то возникают ФУС или с «пассивным», или с «активным» внешним звеном саморегуляции. Системой с пассивным внешним звеном саморегуляции является ФУС дыхания: за счет рефлекторного сокращения определенных групп мышц при вдохе воздух из окружающей среды поступает через воздухоносные пути в легкие, где происходит газообмен: кислород поступает в кровь, а углекислый газ выходит из нее в альвеолярный воздух. При выдохе излишек углекислого газа выводится из организма в окружающую среду.

В ФУС с активным звеном саморегуляции для достижения ППР происходит организация и реализация определенной формы поведения. Во многих случаях достижение ППР обеспечивается действием гомеостатических ФУС, включающих в себя как внутреннее звено саморегуляции, использующее ресурсы организма, так и активное внешнее звено саморегуляции, т. е. организацию какого-либо варианта различных форм поведения: питьевого, пищевого, терморегуляционного. Полезный приспособительный результат ФУС с активным внешним звеном саморегуляции — это удовлетворение биологической потребности, доминирующей в период формирования ФУС.

Биологическую потребность П. В. Симонов называл «движущей силой поведения» и определял биологическую потребность как «нужду организма в чем-либо, находящемся за его пределами», то есть в окружающей организм среде. В соответствии с тем, что взаимодействие организма и среды — это поведение и что его движущей силой является потребность, можно определить биологическую потребность как внутренний компонент поведения, психофизиологическое состояние, возникающее при уменьшении вероятности самосохранения, которое устраняется организацией поведения. Это состояние включает в себя, прежде всего, возбуждение определенных групп рецепторов и связанных с ними отделов ЦНС, а также взаимодействие с нейронами ЦНС различных веществ-регуляторов: гормонов ЖВС, тканевых гормонов, цитокинов.

Согласно П. К. Анохину, все функциональные системы изоморфны, т. е. имеют однотипную организацию. Во всех ФУС действуют сходные центральные и периферические механизмы.

Это механизм полезного приспособительного результата, рецепторы результата, обратная афферентация от рецепторов результата в центральные образования нервной системы, механизм центральной архитектоники ФУС, исполнительные соматические, вегетативные, в том числе и эндокринные компоненты (органы).

В организации различных ФУС ключевую роль играют рецепторы как элементы структуры нервной системы и связанные с ними отделы мозга, обеспечивающие «мониторинг» состояния внутренней среды организма и внешней среды. Например, в ФУС регуляции осмотического давления это периферические и центральные осморецепторы и нервные волокна, передающие афферентные сигналы от этих рецепторов в ЦНС.

Вместе с тем в организации ФУС пищевого поведения так же, как и во многих других ФУС, имеют значение не только афферентные сигналы от специфичных рецепторов (в ФУС пищевого поведении это сигналы рецепторов различных отделов пищеварительного тракта, а также от глюкорецепторов, расположенных в стенках кровеносных сосудов и в гипоталамусе), но и химические сигналы в виде веществрегуляторов, выделяемых различными тканями и ЖВС в кровь, которые избирательно взаимодействуют с нейронами.

Центральная архитектоника функциональных систем складывается из нескольких последовательно сменяющих друг друга «узловых» стадий. Во-первых, это афферентный синтез, включающий в себя обстановочную и пусковую афферентации. На стадии обстановочной афферентации происходит оценка имеющихся у организма ресурсов и их соотнесение с реальными условиями окружающей среды. Пусковая афферентация в ФУС с активным звеном саморегуляции включает в себя выявление сигналов биологически значимых объектов внешней среды, то есть объектов, связанных с биологической потребностью, организующей ФУС. Это специфичные воздействия из внешней среды или внутренней среды организма или наличие в ней признаков объектов, вызывающих реализацию врожденных компонентов поведения: таксисов, безусловных рефлексов или инстинктов. Это могут быть условные сигналы, связанные с поведением, приобретаемым в ходе онтогенеза в результате формирования условных и инструментальных рефлексов;

или обнаружение и идентификаци признаков места локализации объектов потребности; или наступление времени суток, оптимального для взаимодействия с ними.

На стадии афферентного синтеза активируются механизмы памяти и эмоций, обеспечивающие возможность перехода к следующим стадиям центрального механизма ФУС. Это стадии принятие решения, формирование программы действий и акцептора результата действия.

На стадии принятия решения ограничивается число степеней свободы, то есть из множества возможных путей достижения ППР выбирается способ, адекватный условиям жизнедеятельности, в которых возникает необходимость достижения ППР, организующего ФУС. В ФУС с активным внешним звеном саморегуляции на этих стадиях усиливается активация механизмов памяти и эмоций и формируется мотивация. По выражению П. В. Симонова, мотивация — это «опредмеченная, эмоционально окрашенная потребность». Мотивацию как внутренний компонент поведения можно определить как психофизиологическое состояние, характеризуемое специфичной для нее «мозаикой», «констелляцией» (от фр. constellation — созвездие) различных отделов мозга, относящихся как к стволу мозга или его лимбической системе, так и к коре больших полушарий.

Развитие мотивации обеспечивает возможность перехода к следующему механизму центральной архитектоники ФУС — формированию программы действия. В ходе создании программы на основании сенсорной информации, полученной в ходе афферентного синтеза, определяются биологически значимые объекты среды, взаимодействие с которыми может удовлетворить потребность и достижение ППР, происходит избирательный выбор исполнительных компонентов ФУС. Действие этого механизма включает в себя вероятностное прогнозирование достижения ППР в реальных условиях существования организма.

Одновременно с выработкой программы действия формируется акцептор результата действия. Этот блок обеспечивает моделирование параметров результата действия, формируемой ФУС. Считается, что программа действия и акцептор результата действия обеспечивают опережающее отражение, «предвидение» ППР.

Следующая стадия архитектоники ФУС — эфферентный синтез. В ходе этой стадии активируются отделы мозга, управляющие исполнительными компонентами (соматической мускулатурой, внутренними органами, в том числе ЖВС), вовлекаемыми в ФУС, оценивается функциональное состояние этих исполнительных компонентов и определяется величина изменения уровня их функционирования, необходимая для достижения ППР. Эфферентный синтез завершается выполнением исполнительными компонентами программы действия. В ФУС с открытым внешним звеном саморегуляции — это двигательные реакции, то есть выполнение внешних компонентов поведения. Реализация программы действия сопровождается обратной афферентацией, то есть поступлением в акцептор результата действия сенсорных сигналов обратной связи, возникающих при действии исполнительных компонентов ФУС, и сравнением реальных результатов с их параметрами, предопределенными, прогнозированными акцептором результата действия.

Если при выполнении программы действия, сформированной в ходе деятельности ФУС, не происходит достижения ППР, что в ФУС с открытым звеном саморегуляции сопровождается отсутствием удовлетворения биологической потребности, то все стадии ФУС протекают заново или корректируется работа ее отдельных блоков. При этом вновь протекает афферентный синтез, формируется новая программа действия, заново формируются остальные блоки центральной архитектоники ФУС или после воспроизведения предыдущих стадий повторяется эфферентный синтез, в результате чего изменяется уровень функционирования исполнительных компонентов или в выполнение программы действия вовлекаются новые исполнительные компоненты.

В настоящее время теория функциональных систем активно развивается и пополняется новыми данными о пространственной локализации элементов архитектоники различных ФУС в ЦНС и исследуются ФУС, возникающие в ЦНС при различных психофизиологических процессах: восприятии, формировании различных видов памяти и активации различных форм внимания, эмоциях и т. д.