Строение и основные функции спинного мозга

Спинной мозг расположен внутри позвоночного столба, имеет вид трубки с сегментарным строением и внутренней полостью — спинномозговым каналом. У человека спинной мозг имеет твердую, паутинную и мягкую оболочки и удерживается в постоянном положении связками. От каждого из 36—37 сегментов спинного мозга отходят две пары нервов: передние (вентральные) —двигательные нервы и задние (дорзальные) — чувствительные. В верхних отделах позвоночника имеется соответствие между сегментами спинного мозга и позвонками, через отверстия в которых выходят корешки нервов.

В спинном мозге выделяют центральную зону серого вещества, окружающего канал спинного мозга, и периферическую зону белого вещества. Серое вещество образовано телами нейронов, расположенными диффузно или собранными в ядра. Белое вещество образовано отростками нейронов. На поперечном разрезе спинного мозга серое вещество, образованное телами нейронов и их дендритами, имеет форму крыльев бабочки. Передняя половина серого вещества каждого сегмента — это брюшные (передние) рога. Они составляют вентральную часть спинного мозга, или брюшной столб. Задняя половина серого вещества — это спинные (задние) рога спинного мозга. Они формируют дорзальную часть — спинной столб.

Серое вещество окружено белым веществом мозга, содержащим миелинезированные нервные волокна. Они соединяют различные сегменты мозга между собой и спинной мозг с головным мозгом.

Брюшной столб (брюшные, передние рога) содержит тела двигательных (эфферентных) нейронов спинномозговых нервов. Эти нейроны формируют сомато-двигательную и висцерально-двигательную части брюшного столба. Их аксоны выходят в составе вентральных нервов, связанных как со скелетной мускулатурой, так и с мышцами внутренних органов. Сомато-двигательная часть брюшного столба содержит тела мотонейронов, иннервирующих соматическую мускулатуру. Они образуют ядра передних рогов.

Выделяют три типа мотонейронов. Это а-мотонейроны — крупные мультиполярные клетки, имеющие диаметр 25—75 мкм. Их аксоны с большой скоростью (70—120 м/с) передают управляющие сигналы на скелетные мышцы, способные развивать при сокращении большую силу. Аксоны мотонейронов образуют ответвления еще до выхода из серого вещества спинного мозга. Эти возвратные коллатерали при возбуждении мотонейрона передают сигнал на нейроны, называемые клетки Реншоу. При возбуждении мотонейрона клетки Реншоу генерируют потенциалы действия, передаваемые на мотонейрон и подавляющие его активность, т. е. потенциалы действия, генерируемые клетками Реншоу, являются сигналами обратной связи, регулирующими активность мотонейронов. Они вызывают выделение в тормозных синапсах клеток Рейншоу с мотонейронами выделение медиатора, тормозящего возбуждение мотонейрона. Поэтому мотонейроны могут генерировать импульсы только с частотой в пределах 10—15 имп/с. (3-Мотонейроны имеют меньшие размеры, и сигналы, передаваемые ими, обеспечивают тоническую работу мышц. Самые мелкие у-мотонейроны имеют диаметр не более 30—40 мкм, скорость распространения потенциалов действия по этим нейронам составляет всего 10—40 м/с, но частота генерации импульсов может составлять 300—500 имп/с. у-Мотонейроны передают сигнал на мышечные веретена, удерживая их в определенном положении, параллельно мышечным волокнам.

Мышечные веретена — это рецепторные структуры, которые при сокращении мышцы генерируют сигнал, несущий информацию о скорости изменения длины мышцы. Сенсорные сигналы от мышечных веретен, возникающие при изменении состояния мышцы, поступают через промежуточные нейроны на а-, (3- и у — мотонейроны, изменяя уровень их функциональной активности. Информация о силе сокращения скелетных мышц передается сухожильными рецепторами. Приходящий от них сигнал тормозит активность а- и (3-мотонейронов. Сенсорные сигналы от мышечных веретен передаются не только в спинной мозг, но и в головной мозг, а нисходящие сигналы из него изменяют активность у-мотонейронов.

Один мотонейрон может управлять состоянием нескольких мышечных волокон, формируя двигательную единицу. Количество мышечных волокон в одной двигательной единице может составлять от 4—6 волокон в мелких мышцах, например в глазодвигательной мышце, до 2000 в большой мышце, например икроножной, находящейся в постоянном тоническом сокращении. Как правило, соседние мышечные волокна в одной мышце включены в разные двигательные единицы. Изменение силы сокращения каждой мышцы связано с изменением числа двигательных единиц, вовлеченных в этот процесс. В работающей мышце активные двигательные единицы постоянно меняются. Это обеспечивает плавность сокращения мышц и увеличение их работоспособности.

В скелетных мышцах, обеспечивающих движения тела, как правило, действуют два типа двигательных единиц. В быстрых, фазических, двигательных единицах действуют а-мотонейроны. Предполагается, что эти нейроны большие, имеют высокий порог активации. Быстрые двигательные единицы могут развивать большую силу, но быстро утомляются. Медленные, тонические двигательные единицы организуются, главным образом, (3-мотонейронами, имеющими меньшие размеры и более низкий порог активации. Эти двигательные единицы могут длительно сохранять свою активность. При выполнении определенного элемента той или иной локомоции, например перемещения ноги при ходьбе, вначале включаются медленные тонические мышцы, а затем сокращаются быстрые фазические мышцы.

Висцерально-двигательная часть брюшного столба содержит тела нейронов, соединенных своими аксонами с внутренними органами и кожей. Аксоны нейронов брюшного столба выходят в составе брюшных (передних) корешков спинномозговых нервов.

Спинной столб образован спинными (задними) чувствительными корешками спинного мозга. Он содержит тела ассоциативных нейронов, принимающих сигналы, приходящие от рецепторов кожи, мышц, сухожилий, суставов, внутренних органов. От этих нейронов отходят отростки, проходящие по спинному мозгу в составе белого вещества, во-первых, к двигательным нейронам той же стороны, где расположены тела этих нейронов, во-вторых, к двигательным нейронам противоположной стороны, и, в-третьих, к головному мозгу. При этом в спинном столбе также выделяется соматически-чувствительная и висцеральночувствительная его части.

Таким образом, в сером веществе спинного мозга симметрично расположены с правой и левой стороны висцерально-чувствительные и висцерально-двигательные его части, а снаружи от них — сомато-чувствительные и сомато-двигательные. Соотношение количества волокон в афферентных (задних) корешках и эфферентных (передних) корешках в каждом спинномозговом нерве примерно 5:1. Возбуждение различных сенсорных нейронов может приводить к одной и той же двигательной реакции.

На мотонейроны спинного мозга поступают управляющие сигналы от различных отделов головного мозга: от ствола мозга, мозжечка, среднего мозга, стриарной системы, из моторных полей коры головного мозга. Как правило, эти сигналы сначала принимаются афферентными нейронами спинного мозга. Но известно, что активностью некоторых мотонейронов управляют непосредственно клетки моторной коры головного мозга. Афферентные нейроны спинного мозга образуют связи с мотонейронами, а также передают сенсорные сигналы в головной мозг. Эти сигналы после их обработки в мозжечке, таламусе поступают в нейроны верхних слоев моторных полей коры. В процессе их передачи к нейронам нижних слоев коры формируется двигательная команда, передаваемая на мышцы скелетной мускулатуры как непосредственно в спинной мозг, так и через нижележащие отделы головного мозга.

Спинной мозг и отходящие от него нервы являются частью соматической нервной системы. Соматическая нервная система — это часть нервной системы, которая у человека может контролироваться сознанием. Ее основная функции — это обеспечение функции опорнодвигательного аппарата, организация взаимодействий с окружающей средой, то есть организация выполнения внешних компонентов различных форм поведения как совокупности локомоций, поз, образцов поведения.

Вместе с тем в спинном мозге находятся центры вегетативной нервной системы. Вегетативная нервная система — это часть центральной и периферической нервной системы, обеспечивающая регуляцию функций внутренних органов, изменяющая уровень их функционирования в зависимости от характера взаимодействия организма со средой и состояния внутренней среды организма.