Компоненты и этапы ориентации

Ориентацию как функцию поведения птиц невозможно понять, не изучая формы ее проявления. В этом смысле изучение способности птиц воспринимать звуковые ориентиры и лоцировать в звуковом поле не менее важно, чем изучение почтовых голубей, отыскивающих дорогу к своей голубятне (эта способность получила название хоминга), или перелетных птиц, летящих к зимовкам, удаленным на десятки тысяч километров. Эти явления одинаково важны для орнитолога, поскольку они жизненно необходимы для птицы, хотя по сложности они неравноценны и состояние их изученности неодинаково. В настоящее время можно считать, что все многообразные формы ориентации строятся из трех основных взаимодействующих в едином процессе компонентов: природных ориентиров; анализаторов, воспринимающих природные ориентиры; ориентационного поведения.

Функции ориентиров выполняют предметы и явления окружающего мира, включая живую и неживую природу. Это могут быть небесные светила и контуры горных цепей, береговая линия и опушка леса, опасные враги — воздушные и наземные, собственные птенцы и другие популяционные партнеры. Специальный и очень важный для ориентирующейся птицы набор опознавательных признаков характеризует каждый из этих ориентиров. В одних случаях это писк и шорохи грызунов, за которыми птица охотится; в других — яркость звезд и конфигурация их расположения в созвездии, характер и направление перемещения по небосводу; в-третьих — атмосферное давление и т. д.

«Воротами» для поступления информации об ориентирах в организм птицы являются анализаторы. Способность воспринимать те или иные ориентиры и их параметры очерчивает для птицы воспринимаемую окружающую среду. Из воспринимаемой среды она черпает сведения о своем местоположении в пространстве, и воспринимаемая среда поставляет ей ориентиры. Информация о среде поступает по каналам различной модальности — акустическому, оптическому, запаховому, вкусовому и др. Одни ориентиры птица знает от рождения — это знание заложено в ней наследственностью, например, голоса своих видовых партнеров. Биологическое значение других ориентиров она узнает в результате личного опыта, приобретаемого в процессе жизни.

Важнейшим компонентом ориентации является поведение. Сложные поведенческие реакции сопутствуют обнаружению и опознаванию ориентира, его восприятию. Специфическое поведение оптимизирует слежение за ориентиром, если в этом появляется необходимость. Воспринимая ориентир, птица принимает решение с учетом сложившейся экологической ситуации, и это решение реализуется в виде поведенческой реакции, направленной на достижение биологически целесообразной цели. Такой целью могут быть места зимовок, куда направляется мигрирующая птица, голубятня, куда возвращается отвезенный от нее голубь, и, наконец, собственные слетки, покинувшие гнездо и разлетевшиеся по лесу, — птица-родитель должна найти их и накормить. Обеспечивая восприятие ориентира, оценку его биологической значимости, ситуации, которая сложилась или сложится в ближайшее время, принятие решения, выбор цели и ее достижение, все три компонента ориентации используют многообразные и сложные адаптации, взаимодействие которых складывается в многочленную систему — ориентационный процесс, отдельные звенья которого в строгой последовательности следуют друг за другом. Эта система даже в случае простых экологических задач распадается на этапы, строго расположенные друг за другом. Выпадение любого из них приводит к серьезным нарушениям ориентационного процесса.

Так, ориентационный процесс, обеспечивающий локацию совой мышевидного грызуна, распадается на три последовательных этапа. На первом этапе охотящаяся сова, летая или сидя в засаде, ожидает писков и шорохов, свидетельствующих о появлении жертвы. Ее слуховая система благодаря специальным адаптациям (адаптации ожидания) «ожидает» появление ориентира. С обнаружением и опознаванием ориентира сова приступает к его локации в пространстве. При этом настроечные и подстроечные адаптации обеспечивают слежение за ориентиром до тех пор, пока сова, приблизившись на необходимую дистанцию, не совершит бросок и не поймает свою жертву. Если на первом этапе вероятность появления ориентира равновелика со всех сторон, то на последующих этапах местоположение грызуна оценивается со все более возрастающей точностью, и каждый предыдущий этап передает свою эстафету последующему, повышая точность локации и доводя ее до необходимого предела. Выпадение из ориентационного процесса любого из компонентов или этапов делает его завершение невозможным.

В реальной жизни птица воспринимает не один, а множество ориентиров, которые определенным образом связаны между собой причинными связями. Соответственно этому птица решает одновременно множество ориентационных задач и, кроме того, принимает окружающую бб среду как фон, на котором развиваются события. В одних случаях этот фон является помехой, например, шум леса во время охоты совы, в других он несет определенную информацию и для птицы является объектом оценки и анализа. Анализаторы птицы воспринимают и проводят огромную селективную работу по восприятию и оценке всего набора ориентиров. Ориентиры биологически неравноценны, и, отражая это, анализаторы коррелятивно взаимодействуют между собой, вступая в иерархические отношения. В одних случаях ведущим оказывается один анализатор, в других случаях — другой, в-третьих — третий или несколько сразу. Изменилась ситуация, сменились ориентиры — изменились отношения между анализаторами. Однако в любом случае пропускная способность анализатора будет являться тем пределом, который ограничит возможности восприятия, а значит, и использования в качестве ориентира тех или иных явлений и предметов окружающего мира. Знание пропускной способности анализаторов дает широкие возможности для изучения ориентационного процесса. Прежде всего, это позволяет сосредоточить внимание на тех явлениях и предметах окружающего мира, которые не выходят за пределы воспринимаемой среды и, следовательно, потенциально могут использоваться в качестве ориентиров. Поскольку анализаторы настроены на восприятие параметров биологически важных ориентиров, мы можем внутри воспринимаемой среды выделить группу предметов и явлений, которые имеют особое значение в ориентации птицы. Проследив за использованием этих ориентиров в конкретных экологических ситуациях, мы получаем возможность исследовать взаимодействие ориентира, анализатора и ориентационного поведения на конкретной, доступной для изучения модели.