Орнитогеографические области. 
Экологическая орнитология

По составу орнитофауны вся территория земной суши подразделяется на наиболее крупные географические районы — зоогеографические (орнитогеографические) области. Каждая из таких областей характеризуется определенным набором видов птиц, обитающих только в ней, — эндемиков. Наряду с эндемичными, в каждой области обитают виды птиц, общие с другими, чаще всего соседними областями. В пределах каждой орнитогеографической области выделяют более дробные подразделения — подобласти, провинции и т. д., орнитофауны которых более сходны между собой по сравнению с разными областями, но все же различаются. Границы соседних зоогеографических областей обычно более или менее нерезкие и образуют переходные полосы, в которых встречаются представители фаун соседних областей.

Палеарктическая область охватывает умеренную и арктическую зоны, включая всю Европу, небольшую часть Северной Африки и всю Азию севернее тропиков. Здесь встречается более 1100 видов птиц. Эндемично только семейство завирушковых Prunellidae, но довольно много эндемичных родов: глухарь Tetrao, тетерев Lyrurus, дрофа Otis, зарянка Erithacus и др. Немало и эндемичных видов. Для тундры и тайги в Палеарктике много общих видов и родов с Неоарктикой (Северной Америкой и Гренландией), а также 5 общих семейств: гагаровые, тетеревиные, плавунчиковые, чистиковые и свиристелевые. Поэтому Палеарктику и Неоарктику нередко объединяют в единую Голарктическую область. Южнее различия в орнитофаунах этих двух областей становятся более резкими за счет проникновения неотропических (в Западном полушарии) эфиопских и индо-малайских форм (в Восточном полушарии). Поэтому правильнее признавать самостоятельность Палеарктики и Неоарктики.

Распространение птиц в Палеарктике в значительной степени имеет зональный характер. В полярных районах — в зонах арктических пустынь, тундровой и лесотундровой — зимой можно видеть лишь отдельные особи немногих видов: белой и тундряной куропаток, белой совы, ворона и некоторых других, но летнее население очень разнообразно и в гнездовый период весьма многочисленно. Преобладают водные и околоводные виды: гуси (гуменник, белолобый гусь, черная и краснозобая казарки), утки (шилохвость, морянка, турпан, морская чернеть), гаги, кулики (ржанки, плавунчики, песочники), чайки, полярная крачка. Весьма характерны белая и тундряная куропатки и некоторые дневные хищники (соколы сапсан и кречет, мохноногий канюк). Воробьиных птиц относительно немного (белая трясогузка, краснозобый конек, рогатый жаворонок, лапландский подорожник, пуночка, чечетка и некоторые другие виды). Некоторые из них, так называемые арктоальпийские виды, например, белая и тундряная куропатки проникают далеко к югу по горным тундрам.

По арктическим морским побережьям местами расположены крупные колонии морских птиц — «птичьи базары». Их составляют кайры и другие виды чистиковых, некоторые виды чаек. В лесотундре начинают встречаться некоторые таежные виды: глухарь, рябчик, обыкновенная кукушка, большой пестрый дятел, свиристель, сероголовая гаичка, белокрылый клест, щур, юрок и некоторые другие, однако их разнообразие сравнительно невелико и значительно меньше, чем в более южных районах.

В таежной зоне фауна птиц заметно обогащается за счет древеснокустарниковых птиц, в первую очередь воробьиных. Больше становится оседлых и кочующих видов, но преобладают перелетные. Для тайги особенно характерны глухарь и рябчик, обыкновенный канюк, черный коршун, ястребы перепелятник и тетеревятник, вальдшнеп и куликчерныш, совы (бородатая и длиннохвостая неясыти, ястребиная сова, мохноногий и воробьиный сычи), дятлы (желна, трехпалый, большой пестрый), обыкновенная и глухая кукушки. Наиболее разнообразны воробьиные: кукша, кедровка, синицы, мухоловки (касатка, ширококлювая, малая, мугимаки), соловьи (синий, свистун, красношейка), дрозды (сибирский, пестрый, чернозобый, белобровик), пеночки (теньковка, таловка, зарничка, корольковая), клесты, чиж, снегирь. При этом с продвижением с запада на восток (от Атлантического до Тихого океана) виды европейского происхождения постепенно сменяются сибирскими видами, наряду с видами-транспалеарктами, широко распространенными по всей бореальной зоне Евразии. К последним относятся и многие водные и околоводные птицы, свойственные водоемам, речным поймам и болотам других зон.

К югу тайга сменяется зоной смешанных и широколиственных лесов. В Сибири, в связи с более резкой континентальностью климата, эта зона практически не выражена, однако в Западной Сибири южная периферия тайги представлена подзоной подтаежных (осиново-березовых) лесов. Смешанные и широколиственные леса по сравнению с таежными имеют лучше развитый травянистый и кустарниковый покров, местами мозаичны и разрежены, и их птичье население более разнообразно. Сюда проникают многие виды из таежной зоны, но наиболее характерны осоед, подорлики, пустельга, чеглок, голуби (вяхирь, клинтух, горлицы), ушастая сова, дятлы (зеленый, седой, малый и средний) вертишейка, лесной жаворонок, сорока, крапивник, черный дрозд, обыкновенный и южный соловьи. Орнитофауна широколиственных лесов Дальнего Востока заметно отличается от таковой европейских широколиственных лесов. В дальневосточные леса проникли многие виды из Юго-Восточной Азии, которые не распространились в другие районы Палеарктики: хохлатый осоед, рыбный филин, малая, индийская и ширококрылая кукушки, большой козодой, голубая сорока, желтоспинная и синяя мухоловки.

Южнее расположена степная зона, в которую по ивнякам в поймах рек, островным лесам и зарослям кустарников проникают многие виды из широколиственных лесов. Среди видов, населяющих собственно степи, наиболее характерны могильник, степной орел, луговой и степной луни, мохноногий курганник, степная пустельга, серая и бородатая куропатки, журавль-красавка, дрофа. Из воробьиных наиболее характерны жаворонки (хохлатый, малый, черный, серый, монгольский, степной, белокрылый), каменка-плясунья и розовый скворец. На степных озерах и в зарослях тростника и на лугах вблизи них формируется разнообразное население, в которое входят поганки, пеликаны, большой баклан, цапли, пеганка, огарь, красноносый нырок, болотный лунь, ходулочник, шилоклювка, ремез, усатая синица, просянка и черногорлый воробей.

Фауна птиц полупустынной и пустынной зон значительно беднее. Во время миграций их пересекает значительное число видов, однако гнездится значительно меньше. Например, в Кара-Кумах гнездится 220 видов птиц, однако в песчаных участках гнездится лишь 60. Для пустынь наиболее характерны дрофа-красотка (джек), каспийский и толстоклювый зуйки, рябки, пустынный и двупятнистый жаворонки, саксаульная сойка, пустынный ворон, каменки — плешанка и пустынная, вертлявая и пустынная славки, саксаульный воробей и др. Проникает сюда и ряд видов из степной зоны. Птицы распределены в пустынях крайне неравномерно: наибольшее их количество обитает на участках с развитой растительностью, а в сыпучих грядовых песках они практически отсутствуют. Хищники (стервятник, канюк-курганник, филин, домовый сыч и др.) тяготеют к обрывам. В оазисах, тугайных зарослях, по берегам рек и оросительных каналов фауна птиц значительно богаче. Здесь обычны фазан, лысуха, ряд видов уток, а из воробьиных — славки, камышевки, черногорлый, полевой и домовый воробьи.

По югу Палеарктики прерывающейся чередой расположены крупные горные массивы: Альпы, Карпаты, Кавказ, Тянь-Шань, Памир, Гималаи. Различия в абсолютных высотах, географическом положении, вертикальной зональности (особенно развитии лесной растительности), климате и других особенностях определяют изменения в орнитофауне отдельных горных стран. Предгорные и среднегорные (лесные) высотные пояса обычно населяются примерно теми же видами, что и прилежащие равнины. Для высокогорий характерна особая группа видов, приуроченная к скалам, осыпям, альпийским и субнивальным ландшафтам (бородач, грифы, кеклики, улары, кавказский тетерев, горный дупель, горная ласточка, клушица, скалистый поползень, стенолаз, горный конек и др.). Наиболее разнообразна горная орнитофауна Гималаев, и, возможно, именно оттуда многие виды птиц расселялись по горным странам Палеарктики.

Многие виды птиц распространены в нескольких смежных природных зонах. Например, белая куропатка населяет не только тундру и лесотундру, но и верховые болота лесной зоны, кустарниковые местообитания, лесостепи и горные тундры Алтая и Саян, домовый сыч распространен в широколиственных лесах, степях, пустынях и горах, а большой пестрый дятел обычен во всех равнинных и горных лесах. Некоторые виды имеют еще более широкое распространение в пределах всей Палеарктики (чеглок, орлан-белохвост, малый зуек, перевозчик, домовый и полевой воробьи, белая и желтая трясогузки, городская ласточка, варакушка и др.). Эти виды экологически связаны с водоемами или их побережьями, кустарниками, открытыми пространствами и населенными пунктами. Наиболее широко распространены виды птиц, связанные с поселениями человека, такие виды называют синантропными. Из них наиболее характерны сизый голубь, малая горлица, черный стриж, серая ворона, скворец, пуночка, черный дрозд и др. оседлые популяции, постоянно обитающие в пределах крупных городов. Далее кратко рассмотрим орнитофауны других зоогеографических областей.

Эфиопская область занимает юг Аравийского полуострова, всю Африку к югу от Сахары и Мадагаскар. В этой области встречается около 1750 видов птиц, из них довольно много зимующих мигрантов из Палеарктики. Для разнообразной и богатой орнитофауны этой области характерны два эндемичных отряда — африканских страусов Struthioniformes (1 вид) и птиц-мышей Colliiformes (6 видов) и довольно много энедемичных семейств: птиц-секретарей Sagittariidae, цесарковых Numididae, древесных удодов Phoeniculidae, лесных сорокопутов Prionopidae и др. Весьма широко представлены и распространенные в Палеарктике голенастые, гусеобразные, хищные птицы, кукушки, козодои, мухоловковые, дроздовые и славковые. В некоторых широко распространенных семействах — щурковых, Жаворонковых, ласточковых, ткачиковых — большая часть видов свойственна Африке, где, вероятно, был центр их возникновения. Очень небольшим числом видов представлены фазановые, голуби и попугаи. Наиболее отчетливые связи прослеживаются с Индо-Малайской областью. Эти связи выражены не только сходным набором широко представленных семейств, но и наличием семейств, свойственных только этим двум областям: это настоящие ракши Coraciidae, птицы-носороги Bucerotidae, медоуказчиковые Indicatoridae и др.

Мадагаскар и прилегающие острова обычно включают в Эфиопскую область, но некоторые зоогеографы выделяют в самостоятельную Мадагаскарскую область. Островная орнитофауна этого района относительно бедная — немногим более 200 видов, но примерно 120 из них эндемичны, что является следствием длительной изоляции Мадагаскара от Африканского континента. Эту изоляцию подчеркивает и наличие нескольких эндемичных семейств: мадагаскарские пастушки Mesitorhithidae, земляные ракши Brachypteratidae, красноклювые поползни Hyposittidae и др. В то же время здесь отсутствуют многие группы, обычные на Африканском континенте (цесарки, журавли, птицы-носороги, медоуказчики, дятлы и др.).

Индо-Малайскую область составляют тропическая часть Южной и Юго-Восточной Азии и прилежащие острова: Цейлон, Малайский архипелаг и Филиппины. Фауна птиц этой области включает около 1500 видов (здесь зимует много мигрантов из Восточной Палеарктики). Здесь много эндемичных видов и родов из семейств, широко распространенных, либо встречающихся в Эфиопской или Австралийской областях. Больше всего эндемиков среди фазановых, очень разнообразны голуби, кукушки, дятлы и врановые. В семействе иволговых большинство видов встречается лишь в Индо-Малайской области.

Австралийская область включает Новую Гвинею, Австралию, Тасманию и прилегающие более мелкие острова. Меньшая часть области лежит в зоне тропиков, а большая — в умеренной зоне. Всего здесь отмечено около 1100 видов, 670 из которых встречается на Новой Гвинее и 650 — в Австралии. Лишь 190 видов встречаются как на Австралийском континенте, так и на острове Новая Гвинея. Однако обе подобласти имеют много общих родов и семейств, свидетельствующих о единстве всей области. Несомненна и связь Австралийской и ИндоМалайской областей. Для Австралийской области в целом характерен очень высокий эндемизм. Только здесь встречаются семейства: эму Drovaidae, казуаровые Casuariidae, птицы-лиры Menuridae, австралийские сорочьи жаворонки Grallinidae, райские птицы Paradisaeidae и др. Много эндемичных видов и родов голубей и попугаев, в Австралийской области находится центр возникновения попугаев. Имеются общие семейства, характерные только для Австралийской и Индо-Малайской областей: совиные козодои Podargidae, древесные стрижи Hemiprocnidae, ласточковые сорокопуты Artamidae, цветоедовые Dicaeidae. Встречаются и представители широко распространенных семейств: цаплевых, утиных, соколиных, куликов и чаек, пастушковых, ткачиковых и др. В отличие от Индо-Малайской области, мало представлены фазановые и отсутствуют дятлы, рогоклювы и короткопалые дрозды.

Очень своеобразную, но обедненную фауну птиц имеет Новая Зеландия. Здесь встречается немногим более 200 видов, около половины которых — эндемики. Эндемичны два отряда — киви Apteryigiform.es и вымерших в историческое время моа Dinornithiformes, два семейства — новозеландских крапивников Acanthisitddae и новозеландских скворцов Callaeilae и три подсемейства попугаев. Помимо нелетающих киви и вымерших моа, здесь встречаются утратившие способность к полету виды из других групп птиц: несколько видов нелетающих пастушков, нелетающий совиный попугай, нелетающий крохаль Оклендских островов, нелетающий новозеландский крапивник (два последних вида, вероятно, вымерли). Такое обилие нелетающих и плохо летающих птиц — следствие отсутствия на Новой Зеландии аборигенных хищников. С другой стороны, в последние века обилие завезенных собак и лисиц способствовало уничтожению многих из этих видов птиц.

Неоарктическая область включает Гренландию и Северную Америку, в ней встречается около 750 видов птиц. Орнитофауна северных районов имеет много родов и семейств, сходных с палеарктическими. Однако общие роды в пределах Неои Палеоарктики чаще представлены разными видами. В пределах семейств обычно есть виды, встречающиеся только в одной из этих областей. Например, семейство тетеревиных представлено в Неоарктике шестью эндемичными родами (воротничковый рябчик Bonasa, американская дикуша Canachites, полынный тетерев Centrocercus, дымчатый тетерев Dendragapus, острохвостый тетерев Podioecetes и луговой тетерев Tympanuchus, а в Палеоарктике — четырьмя (глухарь Tetrao, дикуша Falcipennis, тетерев Lyrurus и рябчик Tetrastes. Лишь белая и тундряная куропатки встречаются во всей Голарктике. В обеих областях одинаково хорошо представлены гагаровые, поганковые, утиные, соколообразные, ржанкообразные, голубиные, дятловые, синициевые. Семейство вьюрковых, наряду с овсянковыми и настоящими вюрковыми, общими с Палеарктикой, представлено разнообразными кардиналами, которые в Палеарктике отсутствуют. Характерные виды птиц, широко распространенные как в Палеарктической, так и в Неоарктической области: кряква, шилохвость, гоголь, ястреб-тетеревятник, беркут, бекас, белая сова, ворон, свиристель, клест-еловик, чечетка и др. Эндемичны для Неоарктики лишь два семейства: индейковых Meleagridae и крапивниковых синиц Chamaeidae. Весьма характерны для Неоарктики и отсутствуют в Палеарктике семейства американских грифов Cathartidae, колибри.

Trochilidae, пересмешниковых Mimidae, виреоновых и американских славковых Parulidae. Эти семейства еще обильнее представлены в Южной Америке.

Неотропическая область включает Центральную, Южную Америку и прилежащие острова Вест-Индии. Орнитофауна этой области очень своеобразна и богата (всего зарегистрировано около 2670 видов, из них свыше 1000 — эндемичны. Только здесь встречаются два отряда — нандуобразных Rheiformes и и тинамуобразных Tinamiformes. Эндемичных семейств очень много — 32, среди них наиболее характерны гоациновые Opisthocomidae, трубачи Psophiidae, солнечные цапли Eurypygidae, исполинские козодои Nyctibiidae, тукановые Ramphastidae, древолазовые Dendrocolaptidae, водяные дрозды Zeledoniidae и американские цветочницы Coererebidae. Из широко распространенных семейств здесь наиболее полно представлены фазановые, утиные, пастушковые, ястребиные и соколиные, голубиные, попугаевые, кукушковые, совиные, козодоевые, стрижи, дятловые. Своеобразие неотропической орнитофауны заключается в преобладании кричащих воробьиных (983 вида) над певчими (643). Во всех других зоогеографических областях преобладают певчие воробьиные, а кричащие представлены очень малым числом видов (от 2 до 40). Столь высокое разнообразие и эндемизм рассматриваемой орнитофауны дает основание называть Южную Америку «континентом птиц».