Эколого-физиологические особенности птиц

Особенности движения

Специфический способ передвижения птиц — полет, лишь небольшое число видов утратили эту способность. На ветвях деревьев, по земле и по воде птицы передвигаются с помощью задних конечностей. Лишь стрижи не могут передвигаться с помощью задних конечностей, их четыре пальца направлены вперед, заканчиваются острыми коготками и служат только для цепляния и опоры.

Движение по суше. Исходным типом движения древних птиц было лазание, а затем планирование, так передвигается 90% современных птиц. У большинства птиц 1-й палец направлен назад, а три остальные — вперед, такая лапа прочно охватывает ветку. Этому способствует и фиксирующий механизм, образующийся за счет особого строения сухожилий пальцев и стенки сухожильной сумки. Зачатки такого механизма есть и у нелетающих птиц, что свидетельствует о древесном образе жизни их предков. В качестве приспособлений для лазания по стволам и скалам следует рассматривать особое расположение пальцев у попугаев, кукушек и дятлов, когда 1-й и 4-й пальцы направлены назад, а 2-й и 3-й — вперед; этому же служат острые и крепкие когти и жесткие рулевые перья (дополнительная опора) у дятлов, древесных удодов, древолазов и пищух. Большинство мелких птиц передвигаются прыжками, а средних и крупных — ходят и бегают, но некоторые виды используют все эти способы передвижения. У наземных птиц (фазановые, дрофы, рябки) крепкие пальцы относительно коротки и толсты, задний палец часто мал и не служит для опоры. По земле они ходят и бегают, на ветви садятся лишь немногие виды. У потерявших способность к полету страусоподобных птиц одновременно с возрастанием массы тела увеличивается длина задних конечностей, мощность их мускулатуры, редуцируется 4-й палец, а у африканских страусов сохраняются лишь 2 коротких пальца, заканчивающихся короткими уплощенными когтями (внешнее сходство с копытными млекопитающими). У тетеревиных осенью по бокам пальцев образуются пластинки-шипы, увеличивающие площадь опоры при ходьбе по снегу. У белых куропаток во время осенней линьки развивается густое оперение на пальцах, превращающее лапу в своеобразную лыжу и уменьшающее весовую нагрузку в 2—3 раза. У белых куропаток она составляет зимой 14—20 г/см², а у серых — 35—41 г/см². У околоводных птиц (пастушки, кулики, голенастые) удлиняется конечность, особенно за счет голени и цевки, развивается небольшая перепонка у оснований пальцев, тело бывает сжато с боков. Все это дает возможность не проваливаться в вязком грунте, проскальзывать между растениями и бродить по мелководью, не смачивая оперения.

Плавание. Благодаря оперению и воздушным мешкам, удельный вес птиц меньше единицы, поэтому они не тонут и при необходимости плывут. Присаживаются на воду дрозды и голуби, плавают пастушки, кулики и цапли. Но у птиц, постоянно связанных с водой (их более 800 видов), развиваются приспособления, облегчающие плавание, а у некоторых видов и ныряние. Их тело несколько сжато в спиннобрюшном направлении, что увеличивает устойчивость на воде. Густое и плотное, особенно на нижней стороне тела, оперение успешно противостоит намоканию. Плотное оперение с хорошо развитым пухом и подкожный жировой слой предотвращают охлаждение. Цевка уплощается, что уменьшает сопротивление воды при движении конечности вперед, а при движении назад поверхность, наоборот, увеличивается за счет плавательной перепонки. Для плывущей птицы опорой служит вода, ноги отводятся назад, и голень занимает почти горизонтальное положение, основные движения осуществляются в интертарзальном суставе. При медленном плавании ноги движутся попеременно, при быстром и у хороших пловцов — одновременно. Поворот осуществляется либо более сильным гребком противоположной лапы, либо тормозящим движением ноги со стороны поворота. Очень своеобразно плавание пингвинов: у них энергично работают крылья-ласты, а вытянутые назад лапы служат рулем.

Ныряние. Низкий удельный вес птиц, облегчая плавание, затрудняет ныряние. Многие птицы при ловле добычи ныряют с пикирования. Летая над водой и заметив у ее поверхности добычу, птица полускладывает крылья и резко пикирует, погружаясь в воду на небольшую глубину (1—2 собственных длины). Так ныряют скопа, орланы, рыбные филины, чайки, крачки и поморники. Специальные приспособления к такому нырянию выражены слабо. По-настоящему ныряет небольшое число видов, имеющих для этого специальные приспособления. Все они имеют плотное оперение и развитый слой подкожной жировой клетчатки. У таких видов уменьшается пневматичность скелета, удельный вес составляет более 0,7, а в момент ныряния он приближается к 1, благодаря прижиманию оперения и сжиманию воздуха в воздушных мешках подвижной грудиной. Таз сужен, тазобедренный сустав несколько сдвинут назад, и при движении по суше тело принимает относительно вертикальное положение, особенно у пингвинов и чистиковых, или способность движения по суше утрачивается (гагары, поганки). Хорошо развита плавательная перепонка, соединяющая пальцы, или кожистая оторочка на каждом из них. Крылья, особенно их дистальный отдел, укорочены, полет быстрый, но не маневренный. В крови и мышцах увеличивается содержание гемоглобина и количество эритроцитов. В глазах появляются приспособления, позволяющие видеть при низкой освещенности: возрастает степень аккомодации, увеличивается толщина склеры и роговицы.

По-настоящему ныряют нырковые утки, бакланы, лысухи, поганки, гагары, чистиковые и пингвины. Речные утки, гуси, лебеди при кормежке погружают в воду голову, шею и переднюю часть туловища и сохраняют равновесие гребными движениями лап (напуганные и раненые речные утки ныряют). У нырковых уток, гагар и поганок роль основного движителя при нырянии выполняют лапы, при погружении они выносятся выше центра тяжести, а при выныривании толчок направлен назад, вбок и несколько вниз. У чистиковых, ныряющих буревестников и пингвинов роль основного движителя выполняют крылья, полураскрытые и совершающие равномерные взмахи, а направленные назад лапы с растопыренными пальцами выполняют лишь функцию рулей.

Лысухи ныряют на глубину в несколько метров, гаги, морянки, кайры, гагары, пингвины ныряют иногда на 50—60 м, а предел зарегистрирован у императорского пингвина — 265 м. Продолжительность погружения обычно 1—1,5 мин., но преследуемые птицы (гагары, пингвины) могут находиться под водой 10—15 мин. В толще воды скорость передвижения лысух и уток — до 1 м/с, у крохалей, поганок, пингвинов — до 2,5—3 м/с (по некоторым данным пингвины иногда способны развивать скорость до 8—10 м/с). Из воробьиных птиц ныряют только оляпки Cinclus, которые имеют плотное оперение, сильное развитие пуха на аптериях, укороченные крылья и особенно хвост.

Полет. Во всех системах органов птиц выражены особенности, обеспечивающие их полет, однако аэродинамика самого полета до сих пор выяснена лишь в общих чертах. Трудности ее изучения определяются постоянными изменениями всех аэродинамических сил на разных участках крыла и сложностью получения реальных замеров этих сил. Существует два типа полета: активный, или машущий, при котором аэродинамические силы возникают при взмахах крыла; и пассивный, или планирующий, когда раскрытые крылья неподвижны и используется энергия воздушных потоков и потенциальная энергия собственного веса. Крыло птицы всегда выпукло сверху и вогнуто снизу, поэтому сверху воздух проходит с повышенной скоростью и здесь создается область пониженного давления, а под крылом, наоборот, движение воздуха замедлено и давление повышено. Поэтому крыло как бы подсасывается кверху: возникает аэродинамическая сила, которую по правилу параллелограмма можно разложить на подъемную и тяговую. Если подъемная сила равна силе тяжести, то за счет тяговой силы птица движется вперед; если подъемная сила больше, птица поднимается вверх, а если меньше, чем сила тяжести, то опускается вниз. Таким образом, птица может регулировать подъемную силу и силу тяги, меняя степень наклона крыла, его площадь и скорость полета. Движение крылышка, при некоторых режимах образующего щель возле кистевого сгиба, предотвращает образование завихрений воздуха над дистальной частью крыла.

Машущий полет. При активном, машущем полете птица ритмично опускает и поднимает крылья, создавая ток воздуха, обтекающий крыло; при этом возникает аэродинамическая сила. Если смотреть сбоку, вершина крыла описывает овальную траекторию, абсолютное движение крыла происходит по синусоиде. Проксимальная часть крыла создает преимущественно подъемную силу, а дистальная — тягу. Эти силы образуются, в основном, при опускании крыла. Мышечная сила возрастает медленнее, чем масса птиц, поэтому у крупных птиц максимальные скорости лишь ненамного превосходят минимальные, при которых они могут лететь, не снижая высоты. Птицы с малой массой тела могут изменять скорость полета в большем диапазоне. В связи с той же закономерностью наибольшая масса летающих птиц не превышает 12—15 кг, а более 85% летающих птиц имеют массу менее 2 кг. Птицы с массой 20—25 кг полностью утрачивают способность к полету. У крупных птиц частота взмахов уменьшается: так, воробьиные совершают 12—14 взмахов в секунду, а аисты только 2. Для крупных птиц необходимы разбег или пространство для взлета или посадки. Видоизменением машущего полета является трепещущий полет, когда птица замирает на месте, совершая частые взмахи крыльями. За счет особого положения крыльев в это время возникает лишь подъемная сила. Такой полет требует высоких энергетических затрат и бывает кратковременным. Энергетические затраты птиц в полете велики. У стрижей они превышают энергию покоя вдвое, у уток, чаек, голубей и многих воробьиных — в 3—4 раза, но при суровых метеоусловиях в 6—8 раз.

Парение. Представляет собой пассивный полет, когда птица использует восходящие токи воздуха или различия в скорости воздушных потоков и парит на практически неподвижных расправленных крыльях, подобно планеру. Особенно часто так летают крупные птицы, для которых машущий полет энергетически не выгоден. При статическом парении птицы используют термические потоки, возникающие днем над землей, особенно на стыках разных ландшафтов, либо обтекающие преграды. Для таких парителей характерны широкие крылья с резко расходящимися вершинами маховых перьев на конце. Морские птицы, имеющие длинные и узкие, заостренные к вершине крылья, используют динамическое парение. При этом более мелкие виды (буревестники, крачки, чайки) используют потоки обтекания над волнами. Более крупные виды — альбатросы, олуши и др. — используют разницу в скорости ветра непосредственно над водой и на высоте. На высоте скорость воздушных потоков больше, чем непосредственно над водой, где она замедляется из-за трения о водную поверхность. При этом птицы обычно летают большими кругами, набирая высоту при движении против ветра и спускаясь при движении по ветру.

Скорость и высота полета. Мелкие воробьиные птицы летают со скоростью 30—60 км/ч, аисты и цапли — 30—40; кулики, голуби, утки, гуси, соколы — 65—95, стрижи — около 120. Самый быстрый из них — колючехвостый стриж — развивает скорость до 150—170 км/ч. Это скорости установившегося полета, которым птицы способны лететь длительное время. В момент броска на добычу крупные соколы способны развивать скорость 300—360 км/ч. На очень короткое время такую же скорость развивают увертывающиеся от броска хищника жертвы — голуби, кулики, утки и др. Относительная скорость полета стрижа в 6 раз больше, чем у самолета (у шмеля еще больше). Многие птицы поднимаются во время миграций на высоту 1,5—3 км, на такой же высоте парят крупные хищники. Во время миграций многие виды птиц, пролетая над горными странами, поднимаются до 5—7 км, а крупных хищников, журавлей и гусей отмечали на высоте 8—9 км. Все птицы чередуют полет и отдых. Протяженность полета особенно велика у мигрантов, многие виды способны лететь без отдыха и остановок 10—14 ч и более. Так, американские славки рода Dendroica, накопив до 30% жира от массы тела, пролетают от Северной Америки до Южной над Западной Атлантикой до 2600—2800 км за 50—56 ч непрерывного полета. Еще более дальние беспосадочные перелеты над морем (до 3800 км) совершают некоторые кулики, зимующие на островах в центре Тихого океана. В то же время перепела с большим напряжением преодолевают Черное море (300—400 км).

Биологическая классификация типов полета. Деление полета на парящий и машущий не выявляет его многообразного биологического смысла. Чаще всего определенные виды используют оба типа полета, и, наоборот, каждым их двух типов полета пользуются совершенно различные экологические и систематические группы птиц. Предлагались более дробные классификации полета, которые основывались на различиях в соотношении скелетных отделов крыла и его формы, на скорости, маневренности полета и т. п. Наиболее удачная экологическая классификация полета, которая учитывает его роль в жизни данного вида, строение крыла и способы полета, принадлежит Н. А. Гладкову^[1].

Поисковый полет. Птица долго находится в воздухе, чередуя машущий и планирующий полеты и меняя скорость; добыча часто схватывается на лету. Для птиц этой группы характерны длинные, узкие, заостренные крылья. Так летают чайки, крачки, трубконосые, луни, стрижи, ласточки и др.

Разведывательный полет. Близок к поисковому, птицы этого типа полета (крупные хищники, аисты, пеликаны и др.) тоже долго находятся в воздухе, пользуясь преимущественно парением. Обнаружив благоприятное для кормежки место, птица опускается на землю, воду или непосредственно к добыче либо потом находит ее, плавая или бродя по земле. На земле добыча схватывается редко. Виды этой группы хорошо ходят или плавают.

Транзитный полет. Преимущественно машущий полет, который используется для перемещения с мест кормежки на места отдыха или для ухода от врагов и не связан с кормодобыванием. Этот полет прямолинейный, не маневренный, скорости изменяются в небольших пределах. К этой группе можно отнести некоторых веслоногих, гагар, поганок, уток, голубей, рябков и др. Многие из этих видов имеют короткие крылья, приспособленные к нырянию.

Полет-бегство. Характерен для курообразных. Обычно птицы, кормящиеся на земле, при опасности стремятся затаиться или убежать, но если опасность уже близка, следует быстрый и очень шумный «ракетоподобный» взлет, затем короткий перелет, часто с пологим планированием, и посадка. Такой шум при взлете служит сигналом тревоги для других особей и может ошеломить приблизившегося хищника. Так, например, взлетают вспугнутые рябчики. Для птиц этой группы характерны выпуклые короткие и широкие крылья, большая масса грудной мускулатуры с обилием белых волокон, последние способны к интенсивным, но кратковременным сокращениям Часто бывает выражена покровительственная окраска.

Прерывистый полет. Характерен для многих, преимущественно древесно-кустарниковых, птиц (ракшеобразные, дятлообразные, воробьинообразные и др.): птица кормится в ветвях или на земле, взлетает, пролетает небольшое расстояние и вновь садится, продолжая кормежку. Такой характер перелета многие виды сохраняют и во время миграций: пролетают несколько километров, присаживаются, короткое время отдыхают, кормятся и снова летят.

Вибрационный полет. Характерен для кормящихся колибри, когда держащаяся в воздухе птичка выклевывает насекомых или пьет нектар, чередуя кормежку с молниеносными перемещениями от цветка к цветку. Когда птичка зависает в воздухе, ее тело принимает почти вертикальное положение, а крылья совершают почти горизонтальные движения, при которых кончик крыла вращается по траектории, близкой к удлиненной восьмерке, а само крыло поворачивается в плечевом суставе на 120—150°. Итак, рассмотренная классификация оценивает роль полета в жизни птиц, хотя и остается несколько схематичной.

В заключение следует остановиться еще на одном аспекте проблемы движения. Каждый вид в процессе своего становления вырабатывал такие способы передвижения, в том числе и тип полета, которые в наибольшей степени соответствуют его морфологическим особенностям и занимаемой экологической нише, всему его образу жизни (характеру пищи и способам ее добывания, составу врагов и приемам избегания опасности, месту гнездования и типу гнезда и т. д.). Способность к определенному характеру передвижения вообще и к определенному типу полета в частности — такой же видовой признак, как строение клюва, окраска оперения и другие морфологические, физиологические и поведенческие особенности.

• [1] Гладков Н. А. Биологические основы полета птиц. М., 1949.