Половозрелостъ, периодичность размножения, доля неразмножа-ющихся птиц

Возраст вступления в размножение у разных видов птиц изменяется от 1 года до 12 лет. Большинство видов воробьиных и куриных и некоторые виды уток и голубей впервые начинают размножаться в возрасте немногим менее одного года, т. е. на следующую весну после своего появления на свет, и первые птенцы появляются у них ровно через год после их собственного рождения. Лишь у некоторых видов тропических ткачиковых из семейства Etstrildidae возможно еще более раннее размножение — в возрасте А—5 месяцев. Многие виды хищных птиц, стрижей, попугаев и кукушек впервые размножаются в возрасте 2—3 лет. Мелкие кулики приступают к размножению в возрасте 1—3 лет; чайки — 2—7 лет; чистиковые и пингвины — А—6 лет; крупные виды трубконосых — 8—11 лет.

Существуют и половые различия в возрасте первого размножения. Например, исследования, проведенные в Бельгии на обыкновенном скворце Sturnus vulgaris, показали, что годовалые самцы неполовозрелы и не пытаются приступить к размножению. Среди годовалых самок половозрелы 68% особей, и их доля составляет 53% всех гнездящихся самок^[1]. Сходные различия показаны для скворца в Латвии и для чечевицы Carpodacus erythrinus в Карелии^[2]. Для дуплогнездников количество вступающих в размножение годовалых птиц зависит и от наличия мест гнездовании. Например, при многолетнем изучении размножения скворца в Дарвиновском заповеднике и мухоловки-пеструшки Ficedula hipoleuca в Приокско-Террасном заповеднике было выяснено, что доля гнездящихся годовалых птиц резко возрастает при достаточном количестве дуплянок. Широкие изменения доли впервые гнездящихся птиц зависят также от ландшафтных особенностей и пищевых ресурсов. Например, у ястреба-перепелятника Accipiter nisus в долинах Шотландии гнездятся 27% всех годовалых самок, а на соседних возвышенностях только 3%. Это объясняется значительно лучшими кормовыми условиями в долинах по сравнению с возвышенностями.

У многих уток, например, у широконоски Anas clypeata и хохлатой чернети Aythya fuligula, доля гнездящихся самок годовалого возраста зависит от плотности всей популяции, т. е. от количества вернувшихся к местам гнездования самок более старшего возраста. Итак, реализация состояния половозрелости зависит от многих внешних и внутрипопуляционных факторов. При стабильных условиях гнездования и постоянном уровне смертности взрослой части популяции естественный отбор закрепляет вполне определенный возраст первого размножения, и все вариации этого показателя лишь усиливают эту тенденцию. Как правило, если птицы гнездятся раньше обычного срока начала размножения, то успешность их размножения немного меньше, чем у других, более старших участников популяции. Поступление новых членов в гнездящуюся популяцию должно соответствовать, в целом, убыли старых, и поэтому уровень смертности соответствует возрасту первого размножения.

Чем позже птицы становятся половозрелыми, тем больше неразмножающихся особей входит в состав их популяций. Довольно трудно определить долю птиц, не участвующих в размножении конкретных популяций, поскольку многие из них ведут кочевой образ жизни и не имеют постоянных территорий. Существуют очень большие различия в доле холостых популяций у разных видов, у отдельных популяций одного вида, а также внутри одной популяции в разные годы. Такие различия могут отражать реальную картину, но во многих случаях подобные сведения ошибочны. Это определяется способностью многих крупных, особенно морских, птиц до определенного возраста не появляться в местах размножения и проводить жизнь за границей гнездового ареала.

В некоторых случаях доказана четкая зависимость между долей не размножающихся птиц и плотностью гнездящейся популяции. Например, у белой куропатки Lagopus lagopus доля негнездящихся особей варьирует от 0 при минимальной плотности популяции до 40% при максимальной плотности. У хищных птиц соотношение участвующих и не участвующих в размножении особей зависит от численности их жертв. Так, у длиннохвостой неясыти Strix uralensis в годы с нормальной и высокой численностью мышевидных грызунов не гнездится 35% популяции, в основном в связи с нехваткой мест для гнездования, но при депрессии численности грызунов доля холостых особей возрастает до 87%. Долю неразмножающихся птиц принято называть популяционным резервом. Этот резерв может участвовать в размножении при наступлении особо неблагопрятных условий, например, при сильном воздействии хищников, резком ухудшении погодных условий и др. Таким образом, гнездящаяся популяция оказывается «застрахованной» от экстремальных ситуаций.

Размер популяционного резерва определяется, в основном, пищевым и территориальным факторами. В результате территориализма к неполовозрелым особям, составляющим основную часть резерва, присоединяются способные к размножению особи, заменяющие погибших участников брачных пар. Доля холостых птиц увеличивается и за счет особей, размножающихся не каждый год. Такая периодичность размножения свойственна некоторым очень крупным долгоживущим видам с периодом размножения более 1 года. Например, насиживание и выращивание потомства у кондора продолжается 485 дней, и ежегодное размножение становится невозможным. Поэтому у кондоров и тропических орлов пары размножаются один раз в 2 года. Неучастие в размножении на следующий год после вывода птенцов свойственно и ряду видов трубконосых. У воробьиных по сравнению с другими отрядами птиц доля особей младших возрастов, участвующих в размножении, а также холостых особей меньше. В целом, доля неразмножающихся птиц в разных популяциях может варьировать от 0 до 90%. Численность таких птиц и их возрастной состав определяются как внутрипопуляционными, так и внешними факторами.

Возрастно-половая структура популяций.

Как уже отмечалось выше, возрастная структура популяций имеет видовые и популяционные особенности. Чем старше возраст первого размножения и дольше продолжительность жизни, тем сложнее возрастной состав размножающихся популяций. У долгоживущих видов особи младших возрастных групп составляют небольшую долю гнездящейся популяции и играют ограниченную роль в ее воспроизводстве. У мелких певчих птиц, при ежегодной гибели свыше половины размножающихся особей, младшие возрастные группы преобладают в популяциях и являются полноценными воспроизводителями потомства. Результаты изучения соотношения полов в природных популяциях птиц остаются противоречивыми и дискуссионными. В коллекционных сборах чаще преобладают самцы. У мелких воробьиных птиц в природе тоже преобладают самцы. У боровой дичи, в связи с воздействием охоты, часто преобладают самки. Существует гипотеза о влиянии на неравное соотношение полов конкуренции за пищу и полового диморфизма в размерах тела. Например, среди птенцов хищных птиц часто преобладают самки, которые крупнее, чем самцы. У остальных птиц самцы, вследствие больших размеров и большей активности, более конкурентоспособны по сравнению с самками. Следовательно, при равном соотношении полов при вылуплении самцы должны выживать в большем числе. С другой стороны, если самцов рождается больше, чем самок, то можно ожидать их повышенную смертность, вследствие той же более высокой активности. Таким образом, отклонения от равного соотношения полов могут, вероятно, определяться условиями окружающей среды и носить адаптивный характер.

Вопросы и задания для самопроверки

• 1. Как изменяется суточная активность в различных условиях и у разных видов птиц?
• 2. Каковы сезонные изменения активности птиц?
• 3. Как осуществляется сезонная регуляция размножения у птиц?
• 4. Какие факторы среды определяют периодичность размножения у птиц?
• 5. Опишите основные системы брачных взаимоотношений.
• 6. Каковы главные особенности территориального поведения и гнездового консерватизма у птиц?

• [1] Verheyen R. F. Arrival at the breeding area, maturity for breeding and onset of layingaccording to age in the starling population (Sturnus vulgaris L.) of lower and middleBelgium // Gerfaut. 1969. Vol. 59. № ¾. P. 378—384.
• [2] Тауриныи Э. Я., Вилкс К. А., Михельсон Г. А. Сезонное размещение и миграция некоторых видов птиц по данным кольцевания орнитологической станции АН ЛатвССР //Перелеты птиц в Европейской части СССР. Рига, 1953. С. 57—102; Зимин В. Б. К экологии обыкновенной чечевицы в Карелии // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1981. С. 13−31.