Половые органы рыб

Половые органы у рыб, как и у других позвоночных, так тесно связаны с выделительными, что их обычно рассматривают как части одной системы (мочеполовой).

Выше указывалось, что каждая клетка организма рыбы, за исключением нервной, питается, растет и размножается подобно тому, как это происходит и у самостоятельно живущих одноклеточных организмов. В противоположность одноклеточным у рыб, как и у всех организмов, у которых тело составлено из многочисленных клеток, далеко не каждая клетка может дать начало новому организму, новой молодой рыбке, а только те клетки, которые называются половыми и развиваются в особых органах, называемых половыми. Еще очень рано, еще у зародыша рыбы, в икре, обособляются от клеток, образующих различные органы,.

особые клетки, сохраняющие характер тех яйцеклеток, от которых произошли они, и называемые зародышевыми или половыми. Эти клетки, остающиеся дол гое время в период эмбрионального развития в зародышевом состоянии и не изменяющиеся так, как другие клетки зародыша и являются носителями наследственных свойств яйцеклетки, заключая в себе свойства и качества обоих родительских организмов, так что здесь уместно говорить о «непрерывности зародышевой плазмы». Половые клетки обособляются еще на ранних стадиях дробления и потом перемещаются в выстилающий полость тела (перитонеальный) эпителий. Половые клетки — большие по размерам и округлой формы — заметно отличаются от окружающих их высоких, цилиндрической формы, эпителиальных клеток. Путем деления как половых, так и эпителиальных клеток образуются первоначально парные набухания стенок полости тела по бокам от спинной брыжейки. В дальнейшем эти набухания вдаются в полость тела, отделяются от стенок ее и таким образом оказываются подвешенными на брыжейке внутри полости тела (рис. 34, 8). Образующиеся таким образом зачатки половых желез прорастают соединительной тканью и распадаются на отдельные округлые участки клеток, на комплексы их, так называемые «фолликулы».

В яичниках, т. е. женских половых железах, фолликулы содержат обычно одну крупную половую клетку и комплекс мелких, принимающих участие в питании половой клетки, образовании зародышевых оболочек и, вероятно, в секреторной деятельности половых желез.

В семенниках (так называют мужские половые железы) строение первоначально то же, что и в яичниках, и совершенно нельзя сначала сказать, будет ли это мужская или женская половая железа. Интересно, что в половых железах на ранних стадиях развития обнаружены двоякого рода клетки: крупные и мелкие. Предполагают, что первые дают начало женским, а вторые — мужским элементам, и если это так, то преимущественное развитие то тех, то других дает либо мужскую, либо женскую особи зародыша. В дальнейшем ходе развития клетки эпителия семенника начинают усиленно размножаться, образуют многочисленные клеточные скопления, в которых появляется жидкость, в силу чего они превращаются в семенные пузырьки; клетки, отодвинутые на периферию этих пузырьков, дают, усиленно делясь, начало мужским половым элементам — семенным тельцам, или сперматозоидам. Семенные пузырьки, срастаясь вместе, дают начало семенным канальцам.

Как общее правило, можно сказать, что женские половые железы (гонады) обычно отделены от своих протоков, или яйцеводов, тогда как мужские с ними непосредственно срастаются.

Направление развития половой железы одновременно в сторону развития и мужских и женских половых продуктов ведет к явлению гермафродитизма, т. е. нахождения одновременно у одной и той же особи как мужских, так и женских половых желез. Явление гермафродитизма у рыб наблюдается нередко: некоторые рыбы, как например морской окунь (Serranus scriba), с парус (Sparus), хризофриз (Chrysophrys). Среди семейства Sparidae еще: Pagellus morrayrus, Box salpa, Charax puntazzo и др. обычно являются гермафродитами: у них в последовательном порядке развивается одна (сначала мужская или женская) половая железа, а затем другая, так что самооплодотворение является невозможным. Но у Serranus наблюдается сначала выделение икринок, затем тут же выделяется целое облако спермы; таким образом, здесь имеет место своеобразное самооплодотворение.

В целом ряде семейств (Clupeidae, Salmonidae, Esocidae Cyprinidae, Labridae, Percidae, Pleuronectidae и др.) однако время от времени наблюдается случайный гермафродитизм, причем он бывает то двухсторонним, когда как мужские, так и женские половые элементы развиваются как с правой, так и с левой стороны, то односторонним, когда с одной стороны развивается мужские, а с другой — женские половые железы.

Интересные случаи гермафродитизма у кеты (однои двухстороннего) показывают рисунки (рис. 114, 114а). Здесь половые железы и с той и с другой стороны разбиваются как бы на сегменты, представляющие чередование то мужских, то женских половых, органов.

Рис. 114. Гермафродитные половые органы кеты:

• 1. С правой стороны. 2. С левой стороны — у одной и той же особи.
• 3. С одной стороны, как на рисунке, с другой — нормальные яичники

Рис. 114а. Гермафродитные половые органы кеты:

4 и 5. Половая железа сверху и снизу с одной стороны. 6. С другой стороны, нормальный семенник Явление гермафродитизма объясняется тем, что в половой железе сохраняется ее первоначальная индифферентность и не происходит преобладающего развития элементов одного пола.

Обычно после ряда более или менее сложных изменений в клетках половых желез рыб, продолжающихся иногда длительное время, пол особи выясняется, и сначала под микроскопом, а по мере развития половых желез и простым глазом является возможным различить принадлежность рыбы к тому или другому полу (рис. 115 и 116).

В развитии половых желез от юношеской стадии, у которой половые продукты неразличимы и под микроскопом, до зрелых, уже текучих при надавливании на брюшко половых продуктов, насчитывают 6—7 стадий. Это развитие требует у рыб с длительным циклом жизни многих лет (у калуги и белуги, например, 15—16 лет), когда они достигают половой зрелости, и определенных условий развития. Вместе с ростом половых желез происходит созревание и заключающихся в них половых продуктов.

Рис. 115. Схема семенника у сельди.

Рис. 116. Схема яичника у сельди.

По имеющимся в литературе измерениям икринок окуня (Мейен) в начале развития и в конце его происходит относительное увеличение объема икринок более чем в миллион раз. Наиболее интенсивный рост падает на те стадии, когда в икринке окуня начинает образовываться желток. Половые железы обильно снабжаются кровью. Рост их имеет некоторую периодичность. Готовая для оплодотворения икринка явля;

Рис. 117. Яйцевые капсулы ската.

Рис. 118. Яйцевые капсулы химеры:

1. Поперечный разрез через капсулу у X. 2. То же у Х_х

ется результатом сложных изменений в мельчайшей структуре и составе внутреннего содержимого ядра, окружена более или менее толстой оболочкой, имеющей одно или несколько микроскопических отверстий (mikropyle), через которые проникают внутрь сперматозоиды (семенные тельца). Форма икринок, обычно шарообразная, может принимать удлиненные размеры, окружаться добавочными оболочками и своеобразных очертаний капсулами (рис. 117—121). О форме яйцевых капсул дает некоторое представление приведенная выше табличка. Размеры и количество икринок в яичниках рыбы подвержены большим колебаниям: от нескольких сотых миллиметра до 18 мм, и от нескольких штук до нескольких миллионов. Об этом подробнее говорится в главе о размножении.

Рис. 119. Яйцевые капсулы акулы (сциллиум).

Рис. 120. Яйцевые капсулы акулы (гетеродонта).

Рис. 121. Яйцевые капсулы миксины.

Вполне развитая половая железа, заключающая готовые к оплодотворению икринки, занимает у костистых рыб значительную часть полости тела. Семенники, хоть и сильно увеличиваются в размерах, но занимают значительно меньшее пространство.

Зрелые семенники у рыб принимают беловатую окраску, при надавливании выпускают молоковидную жидкость, или «молоки», состоящую из жидкости и плавающих в ней живчиков, или сперматозоидов. Каждый сперматозоид состоит из головки, хвостика и лежащей между ними соединительной части; благодаря колебательным движениям хвоста сперматозоиды находятся в постоянном движении, пока живы (откуда и самое название — «живчики»). В головке сперматозоида заключается ядро, хроматинное вещество которое считается передатчиком наследственных свойств родительской особи (самца). Количество сперматозоидов в каждой порции выпускаемых рыбой молок насчитывается многими миллионами штук, и одной порцией самец мог бы оплодотворить не одну сотню самок; для леща, например, высчитано, что общее количество сперматозоидов в средних размеров самце (около 250 граммов весом) равняется колоссальному числу — 156 биллионам штук. По форме сперматозоиды различных рыб отличаются между собой, как показывает нижеприводимый рис. 122. Половые железы, как уже сказано выше, закладываются парными; если у некоторых рыб наблюдаются непарные гонады, то объяснение этому кроется в том, что здесь или имело место слияние парного зачатка, или же развитие его только с одной стороны.

Икринки, прежде чем покинуть тело рыбы, окружаются различными оболочками, а сперматозоиды всегда находятся в особых жидкостях,.

Рис. 122. Сперматозоиды:

• 1. У щуки. 2. У окуня.
• 3. У ската колючего.
• 4. У ската мраморного

способствующих сохранению их жизнедеятельности после того, как они выйдут из полости тела рыбы.

Имеющееся у некоторых рыб внутреннее оплодотворение вызвало ряд приспособлений в половом аппарате (семенной мешок, расширение задней части яйцеводов для развивающейся икры, наружные совокупительные органы и пр.).

Посмотрим теперь, как устроены половые органы у рыб различных классов.

Половые органы круглоротых устроены наиболее просто: они представляют собой у миног непарный орган, расположенный над кишечником (рис. 113). Как яичник, так и семенник не имеют выводных протоков, и половые продукты падают в полость тела и выводятся наружу через половые поры. У миксин дифференцировки пола не происходит, и их тоже непарный половой орган носит следы гермафродитизма: задняя часть половой железы представляет собой семенник, передняя — яичник, но развивается то та, то другая часть железы не в одно время. У хрящевых рыб, как семенники, так и яичники — парные. Первые сохраняют еще фолликулярное строение и своими выводными семевыносящими канальцами связаны с канальцами передней части почек. Вольфов канал, в который впадают почечные канальцы, является таким образом и каналом, проводящим семя (рис. 111). На своем заднем конце Вольфов канал образует расширение — семенной мешок, открывающийся в мочеполовой синус, содержащий в себе у некоторых форм особые хранилища для семени.

Утратившая свою выделительную функцию передняя часть почки превращается в особую железу, выделения коей примешиваются к семени и, вероятно, служат для его питания.

Извилины передней части Вольфова протока, особенно многочисленные у химеровых, образуют придаток семенника, так называемый эпидидимис (рис. 112, 4), тоже, вероятно, имеющий отношение к окончательному формированию семенной жидкости, ибо в живом организме семя, проходя по бесчисленным извилинам эпидидимиса, надо полагать, кое-что для себя необходимое получает как при посредстве капилляров, так и от расположенных на пути желез. Сперматозоиды перед выбрасыванием их из тела самца окружаются слизью и студенистым веществом, образуя иногда (у химер) особые капсулы, одетые плотной оболочкой, так называемые «сперматофоры», которые при половом акте выбрасываются с силой в половое отверстие самки и прикрепляются там, сохраняясь в жизнеспособном состоянии до оплодотворения яйца. Яичники хрящевых рыб в виде парных желез подвешиваются на брыжейках в полости тела по бокам от кишечника; их яйцеводами служат Мюллеровы каналы (т. е. первичные выводные почечные протоки). Зрелые яйца падают в полость тела, движением ресничек воронок Мюллеровых каналов втягиваются внутрь их и прогоняются сокращением их стенок в заднюю часть яйцеводов, где, вероятно, яйцо и оплодотворяется. Проходя через так называемую «скорлуповую» железу, яйцо окружается роговой оболочкой, имеющей у акул нитевидные придатки, а у скатов — короткие рожковидные (рис. 117). Яйца хрящевых рыб отличаются обилием желтка и своей величиной, что стоит в прямой связи с продолжительностью инкубационного периода, по-видимому тянущегося не менее как семь-восемь месяцев; величина яйцеклеток вместе с капсулой доходит до 24 см. О форме их дает представление рисунок (рис. 117—121).

Несмотря на массивную капсулу и ее толщину, обмен газами и жидкостями с окружающей средой, по-видимому, происходит беспрепятственно, несомненно, при активной роли живых клеток развивающегося зародыша. Вскрытие капсулы при конце развития вызывается не только механическим давлением выросшего зародыша, но, вероятно, как и у других рыб, растворением краев капсулы благодаря действию специфического фермента. Капсула живородящих форм отличается тонкостью своих стенок и в процессе развития скоро исчезает; у ряда живородящих форм и сама скорлуповая железа уменьшается в размерах и у некоторых даже совсем исчезает. Удивительные приспособления половой аппарат хрящевых рыб имеет у живородящих форм: задняя часть яйцеводов расширяется, а иногда и разделяется на отдельные камеры, в которых развивается от 1 до 3 яиц. Когда из икры выходит малек и его желточный пузырь всосется более половины, от стенок яйцеводов отходят волосковидные отростки и пучками входят в брызгальце зародыша, выделяя молочковидную белковую жидкость в горло зародыша. Иногда кожистые отростки желточного пузыря зародыша срастаются с отростками стенок яйцеводов, перегородка между ними исчезает, и кровеносные сосуды из тела матери входят в тело зародыша, неся с собой для него питание кровью материнского организма (рис. 123).