Оплодотворение и развитие икры

Выше мы уже указывали, что сущность оплодотворения заключается в проникновении через отверстие в оболочке икринки внутрь ее и в слиянии с телом яйцеклетки сперматозоида, вносящего в яйцеклетку импульс к той внутренней работе, которая ведет к развитию и построению нового организма. Рис. 215 изображает яйцеклетку и сперматозоидов перед оплодотворением и проникновение одного из них через микропиле внутрь яйцеклетки.

Рис. 215. Оплодотворение икры:

На рис. 1 и 2 видна кучка сперматозоидов, устремляющихся к микропиле; на рис. 3 один из сперматозоидов через отверстие (микропиле) вошел внутрь яйца В нашу задачу не входит давать очерк эмбриологического развития рыбы, но некоторые моменты его мы все же укажем. Самое главное в процессе оплодотворения — это соединение ядерного вещества яйцеклетки и сперматозоида, являющихся носителями родительских свойств и передающих их потомству. Оплодотворение вызывает в до сего инертном яйце энергичную внутреннюю работу, состоящую в глубоких изменениях мельчайшего строения клетки и его химизма, позднее выражающуюся уже в наблюдаемых под микроскопом явлениях деления на 2, 4, 8, 16, 32 и т. д. шаров дробления, по мере деления все уменьшающихся в размерах. Следующие стадии в развитии икринки — образование бластулы (стадии однослойного), гаструлы — стадии двуслойного зародыша, дифференцирование зародышевых листов: наружного, внутреннего и сред него, дающих начало различным тканям и органам. Первый слой дает начало наружному эпителию, его железам и нервной системе с чувствительным эпителием. Из внутреннего слоя происходит пищеварительный канал с его придаточными образованиями. Наконец из среднего слоя происходят: мышечная, соединительная ткани, выделительные органы. Половые органы зародыша рыбки получают начала от особых зародышевых клеток, образовавшихся, при начале дробления, сохраняющих в себе все типические свойства родительских организмов. С оплодотворением икринка рыбы проявляется как живой организм: усиливается потребление кислорода и газообмен с окружающей средой, изменяется осмотическое давление, а, следовательно, и процессы всасывания, — словом, уже на ранних стадиях развития зародыш рыбы вступает в живую взаимосвязь с окружающей средой и, вероятно, уже на ранних стадиях его развития возникает в результате этого взаимодействия ряд специфических для взрослой рыбки особенностей.

Развивающийся еще в икре организм рыбы предъявляет уже определенные требования, так сказать, к окружающей его водной среде и в отношении кислорода, и в отношении температуры. Вероятно не безразличен остается он и к содержанию в окружающей его воде необходимых для внутреннего строительства солей (органогенов). Возможно, что и всасывание икринкой растворимых органических веществ, чему для взрослой рыбы столь преувеличенное значение придавал Пюттер, имеет при развитии зародыша свое место. Питание зародыша за счет отложенных в икринке питательных веществ, а также, вероятно, и за счет таковых водной среды, вызывает рост-зародыша и в конце концов выход его из оболочки икринки. Любопытно, что выход этот не является результатом механического разрыва оболочки икринки растущим зародышем. Дело обстоит гораздо сложнее: к моменту окончания эмбриональной жизни зародыша в икринке развивается особый фермент, растворяющий оболочку икринки.

По-видимому и для икринок рыбы к концу развития зародыша в его теле устанавливается осмотическое давление, свойственное взрослым формам данного вида. К сожалению, относительно осмотического давления при развитии рыб известно чрезвычайно мало. Исследования Бакмана и Рунстрома относительно осмотического давления у лягушки установили, что осмотическое давление в неоплодотворенном яйце лягушки такое же, как и в ее крови, что тотчас по оплодотворении осмотическое давление резко падает, в периоде гаструляции начинает сильно повышаться и на 20—25-й день развития почти достигает нормальной величины для взрослого организма. Можно предполагать, что и для развивающегося зародыша рыбы имеет место аналогичное изменение осмотического давления в связи со стадиями развития.

Продолжительность инкубации стоит в прямой связи с температурой, и для развития икры каждой породы рыб существует, колеблющаяся в определенных размерах сумма тепла, измеряемая определенным числом градусо-дней: если понижается температура, то соответственно увеличивается число дней инкубации, и, наоборот, — при уменьшении числа дней должно соответственно увеличиться количество градусов температуры, как это можно видеть из приводимой ниже таблички (развитие форели):

При 2 ° икра развивается 205 дней, сумма тепла 410 гр/дн.

" 5 ° «» 82 «» «410 «.

" 10⁰ «» 41 «» «410 «.

Скорость развития зависит и от свойств и качеств самой рыбы: рыбы теплолюбивые, живущие в теплых водах южных бассейнов, имеют более короткий цикл развития икры, иногда всего несколько часов; рыбы северных бассейнов, как лососи, имеют очень длинный цикл развития, продолжающийся несколько месяцев. Впрочем надо сказать, что в пределах даже одородных по отношению к местообитанию и теплолюбивости групп рыб не только для каждого вида, но и меньших таксономических единиц (подвидов, рас и пр.), существуют свои градусодни.

Вышедшие из икры зародыши имеют обычно на брюхе желточный пузырь, более или менее значительных размеров (рис. 216, 217, 218,.

219 и 220), постепенно всасывающийся внутрь, по мере потребления рыбой питательного желтка, оставшегося от икры, заключенного в нем.

Рис 216. Яйцо сардинки с зародышем внутри.

Всасывание желточного пузыря стоит в связи с характером рыбы и ее теплолюбивостью. У южных рыб, нерестующих в теплое время и быстро переходящих к самостоятельной жизни, он маленький и быстро всасывается; у рыб с нерестом в холодное время он сохраняется более или менее продолжительное время. Следует отметить, что вылупившиеся из икры мальки.

Рис. 217. Личинка стерляди:

• 1. Анальное отверстие. 2. Усики.
• 3. Глаза. 4. Жабры. 5. Рог, вооруженный зубами. 8, 7. Жаберная крышка. 8. Грудной плавник.
• 9. Брыгальце

Рис. 218. Личинка костистой рыбы:

1. Слуховой орган. 2. Глаза. 3. Сердце. 4. Кишечник. 5. Носовое отверстие. 6. Желточный пузырь сохраняют еще сплошной вертикальный плавник, не разделенный на отдельные плавники, окружающий хвост и переходящий и на брюшную сторону (рис. 218), показывающий, надо полагать, что в отдаленные времена предки рыб имели таковой плавник и во взрослом состоянии.

Рис. 219. Личинка нильскиго сома с большим желточным пузырем (1) и длинными наружными жирами (2).

Рис. 220. Зародыш акулы с желточным пузырем:

1. Желточный пузырь. 2. Брызгальце.