Цитологические основы полового размножения

Развитие половых клеток и оплодотворение у животных и растений во многом различны, но в основе этих процессов лежат сходные механизмы. Самым важным процессом в развитии половых клеток растений и животных является мейоз. Незрелые половые клетки диплоидны и размножаются путем митоза.

Мейоз — это деление созревания, особый способ деления клеток, в результате которого происходит редукция числа хромосом и переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное.

Фазы мейоза. Мейоз состоит из двух делений. У большинства организмов первое деление — редукционное, уменьшающее число хромосом в два раза; второе — эквационное (уравнительное), когда клетки сохраняют гаплоидный набор хромосом. Цикл мейоза состоит из ряда фаз, в которых хромосомы претерпевают определенные изменения. Фазы первого деления принято обозначать римской цифрой I, второго — И. В мейоз вступают клетки с диплоидным набором хромосом (рис. 12).

Рис. 12. Стадии мейоза. Репликация (удвоение) хромосомного материала происходит в S-периоде премейотической интерфазы. В первом мейотическом делении происходит уменьшение вдвое числа центромер, однако каждая центромера прикреплена к дуплицированной хромосоме. Во втором делении мейоза происходит деление центромер и прекращение каждой дуплицированной хромосомы в пару самостоятельных хромосом (по Ф. Айала, Дж. Кайгеру, 1988).

• 1) Фазы I деления
• а) Профаза I и ее стадии:
  • 1-я. Лептотена. В этой стадии хромосомы начинают укорачиваться за счет спирализации. Хромосомы еще длинные и тонкие, хроматиды видны лишь в электронный микроскоп.

2- я. Зиготена. Гомологичные хромосомы притягиваются друг к другу одинаковыми участками. Этот процесс называется конъюгация, или синапсис. В основе конъюгации гомологичных хромосом лежит «узнавание» молекул ДНК с одинаковой первичной структурой комплементарных цепочек. Еще в лептотене в каждом гомологе появляется продольный плотный тяж, идущий по оси хромосомы на всем протяжении. В зиготе неосевые тяжи гомологов сближаются и между ними возникают поперечные волокна. По продольной оси центрального пространства возникает центральный элемент, и все три тяжа представляют собой синаптонемалъный комплекс — СК, который удерживает две гомологичные хромосомы на небольшом расстоянии друг от друга и обеспечивает строго равновероятное расхождение гомологов в анафазе I. СК еще называют трехчленным тяжем (рис. 13).

Рис. 13. Трехмерная схема синаптонемального комплекса на различных.

стадиях мейоза:

БЭ — боковой элемент, ЦЭ — центральный элемент Химический состав СК — в основном белок, очень мало ДНК, в боковых элементах значительное количество РНК и полисахаридов. ДНК СК, видимо, образуется заново, так как в зиготене заметен ее синтез — 0,3%.

• 3- я. Похищена — стадия завершенной конъюгации хромосом, во время которой продолжается спирализация хромосом. Уже проконъюгировавшие гомологичные хромосомы называются бивалентом (две хромосомы), или тетрадой (четыре хроматиды). В пахитене синтезируется 0,1% ДНК. В поздней пахитене и в следующей за ней стадии диплотене начинается взаимное отталкивание гомологичных хромосом, при этом видны х-образные фигуры — хиазмы. Они связаны с обменом гомологичными участками между несестринскими хроматидами (хроматидами гомологичных хромосом). Этот процесс называется кроссинговером. По-видимому, ДНК, синтезируемая в пахитене, идет на репарацию («залечивание») разорванных при кроссинговере молекул ДНК.
• 4- я. Диплотена. В этой стадии происходит окончательное отталкивание гомологичных хромосом. В диплотене исчезает СК. Первичной функцией СК, по-видимому, является обеспечение обратимости конъюгации гомологичных хромосом в зиготене — пахитене. Вторичная функция СК — обеспечение кроссинговера, т. е. обмена гомологичными участками между несестринскими хроматидами. В диплотене хорошо видны хиазмы.
• 5- я. Диакинез — последняя стадия профазы I. Характеризуется сильным укорочением и утолщением хромосом за счет их максимальной спирализации. В этой стадии хорошо видны биваленты. Гомологи держатся вместе, хотя СК уже исчез; число бивалентов равно гаплоидному набору хромосом. Ядрышко (или ядрышки, если их у конкретного вида несколько) и ядерная оболочка исчезают, профаза I заканчивается.
• б) Метафаза I Биваленты располагаются на экваторе клетки так, что центромера одной из пар гомологичных хромосом направлена к одному полюсу, а центромера второй — к другому. Веретено деления от одного полюса прикрепляется к центромере одной хромосомы, от другого полюса — к центромере второй хромосомы. В метафазе возможна перекомбинация материнских и отцовских хромосом, так как положение одного бивалента не зависит от положения других бивалентов. Гомологичные хромосомы (первая материнская, вторая отцовская) зависимы друг от друга, так как только они могут образовывать бивалент. В то же время гомологичные хромосомы каждой пары ведут себя независимо по отношению к хромосомам других пар.

У растения гаплопаппус 2п = 4, значит, 2 бивалента. Если хромосомы изобразить «—», материнские пометить Л В, отцовские а в, то независимое поведение каждой пары гомологов выразится в возможности их расположения в метафазе I двумя способами:

в) В анафазе I одна хромосома из бивалента веретеном деления, прикрепленным к ее центромере, притянется к одному полюсу клетки, вторая — к другому. Число хромосом у полюсов станет гаплоидным — произойдет редукция числа хромосом.

Первое положение метафазы I приведет к тому, что в анафазе I у одного полюса окажутся хромосомы А В, у другого — а Ь; во втором положении к полюсам отойдут хромосомы в сочетании а В иАЪ. Поскольку половых клеток на протяжении жизни растения образуется много, то все четыре сочетания по принципу случайности должны реализоваться с равной вероятностью. У гаплопаппуса образуется 4 типа гамет с разной комбинацией материнских и отцовских хромосом. Чем больше у организма хромосом, тем больше бивалентов, тем больше комбинаций хромосом, тем больше типов гамет.

Свободное, независимое комбинирование хромосом в метафазе I мейоза, а также кроссинговер и случайное соединение гамет родителей при оплодотворении — основа разного комбинирования родительских признаков у потомства.

г) Телофаза I. Эта фаза очень короткая по продолжительности. В ней идет деспирализация хромосом, образование оболочек ядер. Цитокинез не всегда наступает после телофазы I, иногда он проходит только после телофазы II. В таких случаях два гаплоидных ядра остаются у разных полюсов одной клетки.

Фаза между двумя делениями называется интеркинез. В интеркинезе не происходит репродукции хромосом и репликации ДНК, как это бывает в интерфазе митоза. В интеркинезе хромосомы состоят из двух хроматид, только число их не диплоидное, а гаплоидное.

2) Фазы II деления Второе деление мейоза идет по типу митоза. Различие между митозом и вторым делением мейоза только в том, что в митозе клетки с диплоидным набором хромосом, а в мейозе II — с гаплоидным.

• • Профаза II часто проходит очень быстро и не отличается от профазы митоза.
• • В метафазе II хромосомы выстраиваются центромерами в экваториальной плоскости. Веретено деления прикрепляется к каждой центромере с двух сторон.
• • В анафазе II центромера делится, и каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой.
• • В телофазе II завершается расхождение хромосом к полюсам и наступает цитокинез.

Итак, первое деление мейоза происходит вследствие расхождения к полюсам клетки гомологичных хромосом, в результате образуется два гаплоидных ядра. Происходит уменьшение в два раза (редукция) числа хромосом.

Во втором делении мейоза в каждом дочернем ядре хромосомы делятся за счет расхождения сестринских хроматид.

Из каждой клетки, вступившей в мейоз после двух последовательных делений, образуется четыре клетки с гаплоидным набором хромосом, причем каждая хромосома представлена лишь одной хроматидой.

Органоиды цитоплазмы, как и в митозе, в мейозе распределяются между клетками случайно.

В силу разнообразного расположения отцовских и материнских хромосом каждого бивалента в метафазе I (свободное комбинирование) и редукции числа хромосом в анафазе I возможны различные сочетания отцовских и материнских хромосом в гаплоидных ядрах половых клеток.

Число возможных сочетаний этих хромосом определяется формулой 2^п, где 2 означает парность хромосом (одна от матери, одна от отца), п означает число пар хромосом у конкретного вида организма: так, у растения гаплопаппус при 2п = 4 будет 2² = 4 сочетания хромосом и 4 типа гамет по содержанию в них материнских и отцовских хромосом: 1) обе материнские; 2) обе отцовские; 3) 1-я материнская, 2-я отцовская; 4) 1-я отцовская, 2-я материнская. У растения скерды при 2п = 6 сочетаний будет 2³ = 8, у плодовой мушки дрозофилы при 2п = 8 сочетаний будет 2⁴ = 16; у гороха 2п = 14, сочетаний 2⁷; у человека 2п = 46, сочетаний 2²³. Это разнообразие сочетаний отцовских и материнских хромосом в гаметах имеет прямое отношение к комбинативной изменчивости признаков у потомства по сравнению с родителями.

Генетическое значение мейоза.

• 1. Обеспечивает постоянство числа хромосом организмов, размножающихся половым путем (гаплоидные половые клетки — диплоидный организм).
• 2. В метафазе I происходит свободное комбинирование отцовских и материнских хромосом, что является одним из механизмов, обеспечивающих комбинативную изменчивость признаков у потомства.
• 3. Кроссинговер между несестринскими хроматидами еще больше усиливает комбинативную изменчивость.

После мейоза происходит образование зрелых половых клеток — гаметогенез.

У животных и растений эти процессы идут неодинаково. Как у животных, так и у высших растений из одной клетки, вступившей в мейоз, образуется по 4 мужских половых клетки и только по одной женской.

У млекопитающих, кроме того, все незрелые половые клетки у женских особей закладываются до рождения и в течение жизни вновь не образуются, а только созревают. У мужских особей образование незрелых половых клеток идет до старости, что приводит к поистине неисчислимому их количеству.