Превращение микроорганизмами соединений азота

От азотного питания растений во многом зависит величина урожая сельскохозяйственных культур. Большинству растений недоступен газообразный азот, в огромном количестве находящийся в воздухе, а из разнообразных азотных соединений, встречающихся в почве, они могут усваивать только минеральные. Поэтому столь важен вопрос о превращениях соединений азота в почве под воздействием микроорганизмов.

Превращения азота и содержащих этот элемент соединений в почве довольно сложны, но в них можно выделить основные направления, определяющие круговорот азота в природе:

Некоторую часть атмосферного азота связывают свободноживущие или находящиеся в симбиозе с растениями микроорганизмы. Данный процесс обогащает азотом и почву, и растения. Органические азотсодержащие соединения в тканях растений и животных, попадая в почву, подвергаются минерализации до аммонийных соединений. Часть растительных остатков трансформируется в темноокрашенное, содержащее азот вещество, — гумус.

Аммонийная форма азота подвергается в почве окислению нитрифицирующими бактериями с образованием солей азотной кислоты. При определенных условиях нитраты могут восстанавливаться до молекулярного азота и улетучиваются из почвы. Значительное количество азотсодержащих соединений микроорганизмы ассимилируют, а азот в органических формах практически недоступен растениям.

Приведенные примеры показывают, что микроорганизмы способны вызывать как мобилизационные процессы и накапливать доступные для растений минеральные азотсодержащие вещества, так и диаметрально противоположные им — иммобилизационные, обедняющие почву ценными для растений соединениями.

Минерализация азота

Среди органических соединений, составляющих клетку, первое место по количеству занимают белки — на их долю приходится не менее 50% сухой массы клетки. Значительная часть белков попадает в почву с остатками отмерших растений, животных и микроорганизмов. При разложении белков и других азотсодержащих соединений в почве при участии микроорганизмов азот освобождается в виде аммиака. Указанный процесс называют аммонификацией, или минерализацией азота.

Белки подвергаются разложению как аэробными, так и анаэробными бактериями, а также актиномицетами и грибами. Особенно активны представители семейства Pseudomonadaceae, рода Pseudomonas (Р. fluorescens, Р. aeruginosa), семейства ВасШасеае, рода Bacillus (В. mycoides, В. cereus, В. subtilis) и рода Clostridium (С. sporogenes, С. putrificus) (рис. 41), семейства Enterobacteriaceae, рода Proteus (Р. vulgaris) и др.

В состав белков обычно входит 20 а-аминокислот. Аминокислоты в полимерной цепи белка располагаются так, что конец одной аминокислоты связан с началом другой пептидной связью. Такие полимерные молекулы, называемые полипептидными цепями, содержат до сотен аминокислотных звеньев. Белковая молекула включает одну или несколько полипептидных цепей. По составу белки подразделяют на простые и сложные. При гидролизе простых белков образуются только аминокислоты, сложных — как аминокислоты, так и другие органические и неорганические продукты. Небелковая (не содержащая аминокислот) часть молекулы сложного белка — это его простетическая группа. В зависимости от ее состава сложные белки называют нуклеопротеидами, липопротеидами, металлопротеидами и гликопротеидами.

Рис. 41. Аммонифицирующие бактерии:

А — Bacillus sp.; Б — Bacillus cereus; В — Clostridium sp. (по: С. Робиноу) Молекулы белков и большинства пептидов велики и не могут проходить через цитоплазматическую мембрану микроорганизмов. Поэтому они расщепляются экзоферментами. Протеолитические ферменты, или протеазы, выделяемые клетками микроорганизмов в окружающую среду, осуществляют гидролиз ряда пептидных связей в молекулах белков. Образующиеся при этом частицы белковой молекулы (полипептиды и олигопептиды) поступают внутрь клеток микроорганизмов, где разрушаются внутриклеточными протеолитическими ферментами — пептидазами до свободных аминокислот. Последние используются для синтеза белков клетки или подвергаются дальнейшему расщеплению.

Внутриклеточное или внеклеточное расщепление аминокислот может идти следующими четырьмя путями:

1) дезаминирование

2) окислительное дезаминирование

3) восстановительное дезаминирование

4) декарбоксилирование

Аминокислоты минерализуются с различной скоростью. Некоторые из них (треонин, метионин) более устойчивы, другие (аргинин, триптофан), наоборот, разлагаются легко. После дезаминирования углеродный остаток подвергается воздействию микробов в аэробных или анаэробных условиях до образования С0₂ и различных органических соединений. Если в среде есть амиды, то первоначально они разлагаются до аминокислот и только затем уже могут быть трансформированы тем или иным путем. Например, аспарагин под действием фермента аспарагиназы превращается в аспарагиновую кислоту:

При аэробном распаде белка основными конечными продуктами процесса бывают С0₂, аммиак, сульфаты и вода. В анаэробных условиях при распаде белка образуются аммиак, амины, С0₂, органические кислоты (жирные и ароматические — бензойная, ферулиновая и др.), меркаптаны, а также вещества с неприятным запахом — индол, скатол и сероводород.

При анаэробном разрушении белков могут образовываться токсичные соединения, в частности первичные амины (диамины) или птомаины. К числу последних относят кадаверин, который получается из лизина:

Накапливающиеся в анаэробных условиях в почве продукты разложения белков фитотоксичны, поэтому они нередко угнетающе действуют на растения и снижают урожайность.

При разрушении сложных белков сначала освобождаются основные составляющие — белок и связанная с ним простатическая группа. В дальнейшем эти соединения (каждое самостоятельно) подвергаются более глубокой трансформации.