Условия формирования азотфиксирующей ассоциации

Эффективность азотфиксации симбиотической ассоциации бобовое растение — клубеньковые бактерии определяется наличием у клубеньковых бактерий целого комплекса симбиотических признаков:

• • вирулентности — способности клубеньковых бактерий входить в контакт с корневой системой бобовых растений, проникать в ткани корня, размножаться в них и индуцировать образование клубеньков;
• • азотфиксирующей активности — способности связывать молекулярный азот атмосферы при помощи специальной ферментативной системы и превращать его в ионы аммония;
• • эффективности — способности увеличивать урожай и содержание белка у бобового растения-хозяина за счет передачи растению фиксированного азота и синтезированных биологически активных веществ;
• • конкурентоспособности — способности внесенного в почву определенного штамма клубеньковых бактерий образовывать клубеньки в присутствии других штаммов того же вида;
• • специфичности — способности вступать в эффективный симбиоз со строго определенным набором сортов и видов бобовых растений.

Перечисленные признаки генетически обусловлены и детерминированы в определенных генах. Так, способность к симбиозу у клубеньковых бактерий обычно детерминирована плазмидными генами: hos-гены обусловливают узнавание хозяина; nod-гены определяют способность образовывать клубеньки; ш/-гены — способность к связыванию молекулярного азота. Плазмиды, в которых локализованы указанные гены, называют sym-плазмидами (от англ, symbiosis inducing). У разных видов, а в ряде случаев и штаммов клубеньковых бактерий, число и размеры плазмид сильно варьируют. Так, отдельные штаммы бактерий могут иметь до семи плазмид молекулярной массой от 80 до 4000 МД.

Формирование симбиоза бобовых растений с клубеньковыми бактериями обеспечивается согласованным взаимодействием геномов растений и бактерий. Процесс возникновения и функционирования симбиотического сообщества сопровождается изменением экспрессии некоторых растительных и бактериальных генов. Ряд растительных генов, необходимых для возникновения симбиоза и осуществления азотфиксации, определены в генетических экспериментах.

Взаимодействие бактерий и растений базируется на существовании специальных генетических структур, связанных общими регулирующими механизмами. У бобового растения гены контролируют способность к формированию симбиотических взаимоотношений и место инфицирования. Например, штамм клубеньковых бактерий коровьего гороха заражает растение через корневые волоски, а штамм люпина — через «расщелины» в эпидермисе коры в местах отхождения боковых корешков. Геном бобового растения оказывает влияние на дифференцировку и морфологию бактероидов, количество клеток бактероидов, которые локализованы в одной вакуоли. Считают, что между бобовым растением и бактериями возможен прямой обмен генами.

Проявлением экспрессии генов служит возникновение в растении специфичных белков в ответ на инфицирование его клубеньковыми бактериями. Идентифицировано уже около 40 растительных белков — нодулинов, появляющихся лишь в клубеньках. Гены нодулинов обеспечивают бобовым растениям уникальную возможность удовлетворять потребности в азоте за счет его фиксации из воздуха. Можно считать установленным, что эффективность симбиотического сообщества бобовые растения — клубеньковые бактерии определяется в большей степени генотипом растения-хозяина, чем генотипом бактерий-симбионтов.

Эффективность функционирования симбиотического аппарата также во многом зависит от способности бактерий активно фиксировать молекулярный азот в симбиозе с растением. В почве могут присутствовать штаммы клубеньковых бактерий активные, неактивные и переходные между ними. Заражение бобовых растений активными штаммами клубеньковых бактерий способствует активной фиксации азота. Неактивный штамм дает образование клубеньков, но фиксации азота в них не происходит (рис. 48). Активность клубеньковых бактерий меняется и в зависимости от внешних условий. Особенно легко бактерии теряют активность при неблагоприятных почвенных условиях.

Рис. 48. Растения клевера, зараженные клубеньковыми бактериями: слева — растения, зараженные, активным штаммом; справа — растения, зараженные неактивным штаммом.

Исследования показывают, что неактивные штаммы клубеньковых бактерий в почвах если и не преобладают, то встречаются очень часто. Возможно, уменьшение активности клубеньковых бактерий вызывается комплексом неблагоприятных свойств почв: повышенной кислотностью, недостатком органических веществ и т. д.

Обычно почвы содержат в достаточно большом количестве клубеньковые бактерии тех видов бобовых растений, которых много в составе дикой флоры данной местности или которые длительное время там культивируются. Если в данной местности не произрастает определенный вид бобовых или родственные ему по инокуляционной способности виды, то и свойственные им клубеньковые бактерии в почвах отсутствуют. Поэтому для обеспечения эффективного симбиоза семена бобовых перед посевом заражают высокоактивными штаммами клубеньковых бактерий, специфичных для данного растения.

На количество клубеньковых бактерий в почве влияют ее свойства и состояние. Например, в нейтральных почвах (черноземах и др.) бактерии размножаются лучше, чем в кислых, здесь чаще встречаются активные формы. Окультуривание почв, особенно с внесением органических удобрений, улучшает условия для размножения клубеньковых бактерий.