Лекция десятая. ОБ ЭФФЕКТАХ, ПРОИСХОДЯЩИХ В МЫШЕЧНОЙ СИСТЕМЕ, В РЕЗУЛЬТАТЕ УСТРАНЕНИЯ НЕРВНОГО ВЛИЯНИЯ

СОДЕРЖАНИЕ. Участие сократительного элемента во всех нервных явлениях. — Сократимость есть специфическое свойство мышц, независимое от нервов, их возбуждающих. — Различные мнения. — Опыты г. Кюне. — Вариации мышечной раздражимости. — Взгляды Ремака. — Опыты Дюшена из Булони. — При полном устранении нервного влияния мышечная раздражимость усиливается. — В то же время действие ядов ускоряется. — Параллелизм между свойствами мышечной ткани лягушкообразных и млекопитающих. — Различные опыты, касающиеся этого вопроса.

Господа, мы занимались специально нервами, служащими для сношений с внешней средой (des nerfs de la vie de relation) после их отделения от нервных центров. Но мышечная система неизбежно входит в изучение явлений, которыми мы с вами занимались на предшествующих лекциях. Если дело идет о двигательных нервах, то они обнаруживают свою деятельность, вызывая сокращение. Если же, наоборот, речь идет о чувствительных нервах, то визг или движения животного выдают болевые ощущения. В обоих случаях мы имеем дело с мышцами; они всегда участвуют в качестве обязательных свидетельств свойств нервной системы. Поэтому, чтобы получить полное представление об интересующих нас явлениях, необходимо, как вы это видите, рассмотреть также ряд изменений, которым может быть подвержена возбудимость самой мышечной ткани при различных условиях.

Первый вопрос, который встает перед нами в начале наших исследований, это следующий: есть ли сократимость мышц специфическое свойство их ткани? Должны ли мы смотреть на нее как на независимую, заключающуюся в них способность, или как на явление, которое никогда не могло бы возникнуть без посредничества нервов? Вы уже знаете наш взгляд на это. Мы изложили вам его, когда говорили о некоторых токсических влияниях, парализующих свойства нервов, не лишая мышц их нормальной сократимости. Иными словами, это значит, что мы считаем мышечную сократимость отличной и независимой от нервной возбудимости. Уже столетие назад Галлер высказал мнение, что свойства мышечной ткани существуют независимо от свойств нервов. Специфическую способность сокращения мышцы получают не от нервной системы, — говорил он, — ибо сердце, которое из всех мышц сокращается наиболее энергично, не имеет нервов. Мы знаем теперь, что этот анатомический аргумент преувеличен и даже ложен. Да, сердце получает нервы, но оно имеет их в малой пропорции сравнительно со своим объемом, и неутомимую энергию, характеризующую его физиологическую деятельность, нельзя приписать интенсивности его иннервации. Теперь доказано, что свойства нерва, как это думал Галлер, совершенно реально не зависят от свойств мышц.

Недавние опыты г. Кюне пролили новый свет на этот вопрос. Он показал, что различные химические агенты вызывают сокращения, когда они приводятся в непосредственное соприкосновение с мышечною тканью, но что они неспособны произвести никакого эффекта через посредство нервов; и обратно, существуют некоторые другие вещества, действия которых сказываются на нервных стволах, и не проявляются, когда непосредственно действуют на мышечную ткань. Итак, повторяю, вопрос представляется нам окончательно решенным; в мышцах и в нервах необходимо признать два рода отличных свойств.

Посмотрим теперь, при каких условиях происходят различного рода мышечные раздражения. Различные раздражители, служащие для выяснения этой способности, бывают иногда, как мы видели, специфическими и нисколько не действуют на другие ткани; чаще, однако, они такой же природы, как и те, которые возбуждают активность нервной системы. В этом последнем случае важно подметить различие между возбудимостью мышц и нервов. Например, когда дело идет об электричестве, то достаточно слабого тока, чтобы вызвать физиологическую активность нервных элементов, но мышечное волокно труднее поддается действию гальванизма и, чтобы вызвать сокращения, нужно применять более сильные токи. Это поразительное различие подало на практике повод к странным толкованиям. Ремак утверждал, что мышечной возбудимости не существует и что для того, чтобы заставить мускул сократиться, нужно гальванизировать его именно там, где двигательный нерв проникает и распространяется по ткани. Можно экспериментально доказать, — говорит он, — что если гальванизировать мышцу так, чтобы нервные стволы не были включены в замкнутый ток, то мышечного сокращения у живого человека не произойдет. Если после смерти происходит обратное, то, по его словам, это явление если оной не трупное, то по крайней мере является результатом изменения свойств мускула в силу условий, совершенно не зависящих от тех, которые имеют место в живой мышце.

Мы не разделяем объяснения этих фактов Ремаком. Мы думаем, что дело заключается в простой разнице интенсивности. Действительно, чтобы вызвать у живого объекта прямые сокращения, почти невозможно применить к мышцам достаточно сильный ток, по причине вызываемой им боли; но у животных хорошо констатируется сокращение непосредственно электризуемого мускула, если только применяемый ток был достаточной силы.

Г. Дюшенн из Булони в своих изысканиях о применении гальванизации к мышечной системе* указал на существование некоторых предпочтительных точек, индивидуально присущих каждому мускулу, к которым нужно прилагать полюсы цепи. Согласно Ремаку эти предпочтительные точки и есть не что иное, как места внедрения нервных нитей. Я, с своей стороны, показал в свое время, что можно вызвать явные сокращения, прилагая электризацию к другим частям мускула, если, конечно, ток достаточно силен. При моих первых опытах это условие не было принято во внимание; я пользовался электрическим пинцетом, способным вызывать сокращение, если действовать на нервы, но слишком слабым, чтобы прямо возбуждать мышечные волокна; позже мне удалось вызвать этот эффект с помощью более сильного тока. Таким образом я пришел к выводу, что нерв отличается от мышцы только большей степенью раздражимости по отношению к электрическому возбудителю. Позднейшие опыты полностью подтвердили этот результат.

Г. Дюшенн в течение своих исследований пришел к выводу, который с физиологической точки зрения не кажется правильным. Он допускает, что в некоторых патологических случаях мышцы теряют свою способность раздражения и не сокращаются под влиянием гальванизации, хотя еще подчиняются влияниям воли. Что касается нас, то до вполне ясного доказательства мы будем полагать, что здесь дело лишь в степени. Ведь может существовать разница между необходимой дозой возбудителя мышцы в здоровом состоянии и дозой, вызывающей подобный же эффект в патологическом состоянии. Мы знаем к тому же, что среди различных групп мускулов, встречающихся в организме, одни более, другие менее чувствительны к электричеству. То же отношение наблюдается и на нервах, как это я вам достаточно показал на моих предшествующих лекциях; это и объясняет нам, почему некоторые яды более специально действуют на сгибатели, другие на наружные мышцы, третьи, наконец, на сердце и т. д. Здесь мы касаемся вопроса об общем законе, о чем я вам часто говорил.

Изолированная от нервного центра мышечная ткань долго остается в нормальном состоянии: лишь с того момента, когда нервы теряют свои свойства? в мускулах обнаруживается усиление возбудимости и, как мы это раньше видели на нервах, потеря нормальных свойств совпадает сначала с большей болезненной восприимчивостью. Тогда яды действуют быстрее на мускулы, ставшие более возбудимыми вслед;

См. Duchenne (de Boulogne), Physiologie des mouvements demontres a Vaide de Vexperimentation electrique et de I’observation clinique et applic ble a I’etude des paralysies et des deformations, Paris, 1867; De Velectrisation localisee et de son application a la pathologie et a la therapeutique par courants induits et par coarants galvaniques, interrompus et continue, 3-e ed., Paris, 1872.

ствие утери нервной связи, чем на здоровые мускулы. Наши опыты по этому вопросу производились в большинстве случаев над низшими животными, но они дают те же результаты и у млекопитающих, если их поставить в условия, тождественные с теми, в которых находятся холоднокровные животные. Мы особо подчеркиваем этот факт ввиду его значения с точки зрения экспериментальной патологии. Нам важно ведь показать вам, что результаты, получаемые при физиологическом экспериментировании, всегда одни и те же. Свойства, обнаруживаемые нами у бесхвостых амфибий, открываются также и у выше стоящих животных, но у этих последних они быстро исчезают после смерти, что делает их труднее уловимыми. Электрические свойства мышечной ткани дадут нам поразительный пример.

Если, отрезав у лягушки конечность и изолировав ее главный нерв, приближают его к внутренней поверхности мускула, отделенного от ствола, то в конечности происходит сокращение. Оно является результатом электрического тока, идущего изнутри мускула к его внешней поверхности; эта поверхность наэлектризована положительно, а разрез ткани — отрицательно. Если приложить нерв, в котором хотят вызвать раздражение, только к поверхности мускула, то никакого сокращения не происходит. Но если прикладывают его к внутренней части мускула или к его разрезу, то возникает ток и вызывается сокращение.

Мы производим здесь опыт на живой лягушке: ампутируем одну из лапок и изолируем седалищный нерв; затем мы отделяем мышечную массу из другой лапки и поочередно приближаем конец нерва к поверхности и к внутренней части мясистой массы. В первом случае не происходит никакого сокращения, во втором — конечность содрогается от конвульсивных движений.

Вы видите, господа, что этот опыт легко произвести на лягушке, но его не так легко сделать при обычных условиях на млекопитающих. Чтобы обнаружить это свойство, их надо свести до состояния холоднокровных животных.

Вот кролик, которого мы поставили в такие условия, перерезав его спинной мозг в определенном месте шейной области. Таким способом получают общее замедление всех явлений жизни: понижение животной теплоты, замедление биений сердца, уменьшение числа дыханий и т. д. Что касается паралича животного в данный момент, то это естественный результат перерезки спинного мозга. Но при помощи другой процедуры, которую я вам покажу позже, можно было бы свести млекопитающее к состоянию холоднокровного животного, не парализуя в то же время движений конечностей.

Я вставляю термометр в прямую кишку кролика, доведенного нами до состояния холоднокровного животного; ой показывает только 27 градусов, тогда как в нормальном состоянии он показывал 38 или 40 градусов. Теперь мы отрежем кролику одну лапку, перережем седалищный нерв и попытаемся вызвать сокращения мускульным током, как у лягушки. Опыт, может быть, не удастся, потому что мы недостаточно подождали. Я заметил, что результаты бывают хорошо выражены только тогда, когда температура животного падает до 22 градусов.

Тем не менее мы попытаемся сделать опыт, но, как я предвидел, он безуспешен при двукратной попытке. Опыт будет повторен на следующей лекции.