Ткани как один из иерархических уровней организации живой материи

Ткань — это следующий после клеточного уровень организации живой материи — филои онтогенетически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, обладающая общностью строения, а иногда и происхождения, и специализированная на выполнении определенных функций. материя стволовой клетка ткань В процессе развития тканей происходит дифференцировка их клеточных элементов. Дифференцировка — это стойкое структурно-функциональное преобразование клеток в различные специализированные клетки. Дифференцировка клеток биохимически связана с синтезом специфических белков, а цитологически — с образованием специальных органелл и включений. При дифференцировке клеток происходит избирательная активация генов. Важным показателем клеточной дифференцировки является сдвиг ядерно-цитоплазматического отношения в сторону преобладания размеров цитоплазмы над размером ядра. Дифференцировка происходит на всех этапах онтогенеза. Особенно отчетливо выражены процессы дифференциации клеток на этапе развития тканей из материала эмбриональных зачатков. Специализация клеток обусловлена их детерминацией. Детерминация — это процесс определения пути развития клеток, записанный (закодированный) в генах ДНК хромосом. В процессе дифференцировки клетки ограничиваются пути ее развития. Например, первые бластомеры, образовавшиеся в результате дробления зиготы, обладают тотипотентностью, то есть из каждого бластомера может развиваться самостоятельный организм. При дальнейшем развитии зародыша эта возможность утрачивается, то есть суживаются пути развития клетки. Такие клетки называются коммитированными, а процесс ограничения путей развития — коммитированием.

Клетки — основные, функционально ведущие элементы тканей. Все остальные структурные элементы тканей являются производными клеток. Практически все ткани состоят из нескольких типов клеток. Кроме того, клетки каждого типа в тканях могут находиться на разных этапах зрелости — дифференцировки. Поэтому в тканях различают такие понятия, как клеточная популяция и клеточный дифферон.

Клеточная популяция — это совокупность клеток, имеющих любой общий для них признак. Например, в рыхлой соединительной ткани (самой распространенной в организме) содержатся популяция фибробластов, популяция макрофагов, популяция тканевых базофилов и др.

Клеточный дифферон, или гистогенетический ряд, — это совокупность клеточных форм, составляющих линию дифференцировки, или ряд клеток, находящихся на разных стадиях дифференцировки, развивающихся из одной исходной клетки.

Дифферон составляют несколько групп клеток: 1) стволовые клетки; 2) клетки-предшественники; 3) зрелые дифференцированные клетки; 4) стареющие и отмирающие клетки.

Исходными клетками дифферона являются стволовые клетки, или камбиальные, которые представляют собой самоподдерживающуюся популяцию редко делящихся клеток, способных давать потомков, дифференцирующихся в различных направлениях под влиянием микроокружения (факторов дифференцировки).

Стволовые клетки имеют следующие свойства:

Способны поддерживать постоянство численности своей популяции за счет двух процессов: редких митозов и дифференцировки в более зрелые клетки (после деления стволовой клетки одна остается стволовой, втораядифференцируется). Особо следует подчеркнуть, что стволовые клетки митотически делятся редко, большую часть своей жизни пребывают в состоянии покоя (G₀) или в продленном G₁-периоде (при этом их хроматин конденсируется) и (при необходимости) вновь могут вступать в митотический цикл, давая полустволовые, интенсивно делящиеся клетки.

Это клетки небольших размеров, которые имеют высокое ядерно-цитоплазматическое отношение; в цитоплазме их содержится небольшое количество органелл общего назначения; геном стволовых клеток находится в дерепрессированном состоянии;

3. Для стволовых клеток характерен аутосинтетический тип обмена веществ: они синтезируют вещества только для собственных целей, для самоподдержания.

Стволовые клетки, как правило, устойчивы к повреждающим факторам. Это качество обеспечивается плотной упаковкой хроматина (преобладание гетерохроматина) в период митотического покоя. Кроме того, во многих тканевых системах стволовые клетки защищены местоположением (например, кроветворные стволовые клетки находятся в полостях костей; стволовые клетки эпидермиса лежат на дне эпидермальных гребешков, эпителия кишечника — в криптах, желудка — в железах, находящихся в соединительной ткани слизистой оболочки). Кроме того, стволовые клетки эпидермиса содержат большое количество гранул меланина, поглощающего вредные для клеток ультрафиолетовые лучи.

Способны к дифференцировке в различных направлениях.

Клетки-предшественники (полустволовые) составляют следующую часть гистогенетического ряда. Эти клетки претерпевают несколько циклов деления, пополняя клеточную совокупность новыми элементами, и часть из них затем начинают специфическую дифференцировку (под влиянием факторов микроокружения). Это популяция коммитированных клеток, способная дифференцироваться в определенном направлении.

Зрелые дифференцированные (специализированные, или функционирующие) и стареющие клетки завершают гистогенетический ряд, или дифферон. Дифференцированные клетки — это клетки, которые приобрели окончательные черты строения, необходимые для выполнения специфических функций. Они имеют следующие свойства:

• 1. Не способны делиться.
• 2. У них деблокирована (экспрессирована) только та часть генома, которая обеспечивает выполнение специфических функций.
• 3. Имеют низкое ядерно-цитоплазматическое отношение (сильно развита цитоплазма, в которой преобладают специфические для каждого вида клетки органеллы).
• 4. Свойственен гетеросинтетический тип обмена веществ (синтезируют и секретируют вещества для нужд организма).

Дифференцированные клетки имеют специфические, необходимые для выполнения специфических функций, черты строения и тинкториальные свойства: базофилию цитоплазмы, полярность, развитие тех или иных органелл, характерную клеточную поверхность, определенное соотношение между гетерои эухроматином ядра и т. д.

Различают полный дифферон — когда в ткани содержатся клетки всех этапов развития (например, эритроцитарный дифферон в красном костном мозге или эпидермальный дифферон в эпидермисе кожи), и неполный дифферон — когда в тканях содержатся только переходные и зрелые или даже только зрелые формы клеток (например, нейроциты ЦНС).

Метод радиографического анализа клеточных циклов в различных тканях выявил особенности соотношения клеточной репродукции и дифференцировки. Например, если в тканях (кроветворные ткани, эпидермис) имеется постоянный фонд пролиферирующих клеток, за счет которых обеспечивается непрерывное возникновение новых клеток взамен погибающих, то эти ткани относятся к обновляющимся. Другие ткани, например, некоторые соединительные, характеризуются тем, что в них увеличение количества клеток происходит параллельно с их дифференцировкой, клетки в этих тканях характеризуются низкой митотической активностью. Это растущие ткани. Наконец, нервная ткань характеризуется тем, что все основные процессы репродукции заканчиваются в период эмбрионального гистогенеза (когда формируется основной запас стволовых клеток, достаточный для последующего развития ткани). Поэтому она отнесена к стабильным (стационарным) тканям.

Однако ткань — это не просто скопление различных клеток. Клетки в тканях находятся в определенной взаимосвязи, и функция каждой из них направлена на выполнение функции ткани. Например, макрофаги соединительной ткани, обладая высокой фагоцитарной способностью, выполняют роль «чистильщиков» ткани от чужеродных веществ или же от распадающихся собственных тканевых компонентов. При избыточном содержании таких веществ макрофаги могут фагоцитировать в таком количестве, что неспособны их переваривать, и поэтому гибнут.

Кроме клеток, к тканевым элементам относятся симпласт, синцитий, постклеточные структуры и межклеточное вещество.

Симпласт — это участок протоплазмы, ограниченный плазмолеммой и содержащий большое количество ядер. Симпласты образуются путем слияния клеток в отличие от многоядерных клеток, которые возникают в ходе многократных делений клеток без цитотомии. Например, миосимпласт (поперечнополосатое мышечное волокно) образуется в эмбриогенезе путем слияния клеток миобластов. Второй пример симпластов — симпластотрофобласт хориона. В зарубежной литературе термин «симпласт» практически не используется, вместо него применяются термины «многоядерная клетка» или «синцитий».

Синцитий. В отечественной гистологической литературе под синцитием понимают совокупность клеток отростчатой формы, соединенных друг с другом цитоплазматическими мостиками. Различают «ложные» и «истинные» синцитии. В «ложных» синцитиях между отростками контактирующих клеток имеются перерывы, представленные двумя клеточными цитолеммами и типичными контактами между ними. Примерами такого синцития являются ретикулярная ткань, эпителий тимуса и пульпы эмалевого органа развивающегося зуба. Единственным примером «истинного» синцития являются развивающиеся мужские половые клетки (сперматогонии семенника).

Постклеточные структуры. Это такие производные клеток, которые в результате терминальной дифференцировки утратили многие важнейшие признаки клеток: способность к репродукции, во многом обмен веществ и энергии и др. Данное обстоятельство связано с потерей клеточного ядра и резкой редукцией цитоплазматических органелл. Одновременно постклеточные структуры получили свойства, которые позволяют им в течение ограниченного времени выполнять некоторые узкоспецифические функции (функцию). К постклеточным структурам относятся эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки эпидермиса, волос, ногтей.

Межклеточное вещество — это тканевый элемент, который синтезируется и секретируется особыми синтезирующими клетками и находится между клетками в составе ткани, составляя микросреду клеток. Межклеточное вещество состоит из основного (аморфного) вещества и волокон. Основное вещество — это матрикс ткани, выполняющий метаболическую, гомеостатическую, трофическую, регуляторную роль. Состоит из воды, белков, углеводов, липидов, минеральных веществ. Может быть в состоянии золя (более жидкое) и геля (студнеобразное), а в костной ткани — в минерализованном, твердом состоянии. Волокна выполняют опорную, формообразующую функции, функцию эластичности, регулируют функции клеток. Они делятся на коллагеновые, эластические, ретикулярные. Межклеточное вещество является тканевым элементом соединительных тканей.