Классификация фитогармонов. 
Использование регуляторов роста при выращивании цветочных культур

Ауксины — это вещества индольной природы. Обуславливают быстрое деление клеток растений, но при завышенных нормах могут привести растение к гибели.

Учеными: Ч. Дарвиним, П. Бойсен — Йенсеным, Вентом в разное время были проведены исследования и опыты, которые показали, что в верхушке проростков вырабатывается особое вещество, которое, передвигается к нижележащим клеткам, регулирует их рост в фазе растяжения. И поскольку это вещество вырабатывается в одной части растения, а вызывает физиологические эффекты в другой, оно было отнесено к гормонам роста растений — фитогормонам.

Исследования показали, что рост различных видов растений, и отдельных органов регулируется ауксином — это широко распространенный стимулятор роста и развития растения. Наиболее богаты ауксинами растущие части растительного организма: верхушки стеблей, молодые растущие части листьев, почки, завязи, семена и пыльца.

Образование и наличие ИУК зависит от снабжения растения азотом, обеспечения растений водой. Освещение уменьшает содержание ауксинов, а затемнение увеличивает. Под влиянием микроорганизмов содержание ауксинов у высшего растения заметно возрастает. Через изменение содержания фитогормонов осуществляется первоначальное влияние условий внешней среды на процессы обмена веществ и рост. Содержание ауксинов меняется в процессе онтогенеза растения. Регуляция образования и разрушения ИУК — это один из способов регуляции ее содержания, а, следовательно, и процессов роста.

Физиологические проявления действия ауксинов: наиболее ярким проявлением физиологического действия ауксина является его влияние на рост клеток в фазе растяжения. Под действием ауксинов индуцируется корнеобразование, вызывается дифференциация ксилемы. Большую роль ауксины играют при разрастании завязи и плодообразовании. Действие ауксина находится в зависимости от его концентрации. Повышение концентрации ауксина выше оптимальной вызывает торможение роста. Одна и та же концентрация его может усилить рост одних органов и затормозить рост у других. При всех физиологических проявлениях ауксины усиливают поступление и перераспределение воды и питательных веществ в растение. В 1933 году появились исследования, показывающие, что под влиянием ауксина интенсивность дыхания растет.

Гиббереллины — вызывают существенное изменение отдельных признаков растений, например: длины стебля, всхожести семян, сроков цветения. Широко распространенные среди растений вещества, обладающие высокой физиологической активностью и являющиеся фитогормонами. В настоящее время известно около 70 веществ, относящихся к группе гиббереллины: ГА1; ГА2 и другие. Растения на разных этапах онтогенеза могут различаться по набору гиббереллинов, активность которых может быть различной. Основное место образования гиббереллинов — это листья.

Гиббереллины существуют в двух формах: свободной и связанной. Они могут передвигаться как вниз по растению, так и вверх. Освещение увеличивает содержание гиббереллинов, улучшение питания растения азотом уменьшает содержание гиббереллинов в растение, уменьшение влажности почвы снижает содержание гиббереллинов. Большое содержание этого фитогормона находится в период прорастания семян.

Содержание его в процессе онтогенеза в листьях изменяется в соответствие с одновершинной кривой, возрастая вплоть до цветения, а затем уменьшаясь. Некоторые исследователи считают гиббереллин гормоном роста: он резко усиливает рост стебля у карликовых форм различных растений, увеличивая длину стебля на 30−50%.

Увеличение роста осуществляется как за счёт деления клеток, так и за счёт их растяжения. Гиббереллины участвуют в разрастании завязи и образовании плодов. Они накапливаются в почках при выходе из покоящегося состояния. В соответствие с этим обработка гиббереллином вызывает прерывание покоя у почек. Гиббереллины способствуют накоплению питательных веществ, возрастает общая масса растительного организма. Гиббереллины накапливаются в хлоропластах и оказывают большое влияние на процессы фотосинтеза, усиливая процессы фотосинтетического фосфорелирования, при этом снижается содержание хлорофилла и повышается интенсивность использования единицы хлорофилла, возрастает ассимиляционное число. В темноте гиббереллин воздействует лишь на растяжение клеток, не вызывая возрастания интенсивности их деления.

Цитокинины — стимулируют синтез белков у растений, а так же увеличивают продолжительность фотосинтетической деятельности листьев.

В 1955 г. было выделено активное начало, вызывающее деление клеток: 6-фурфуриламинопурин, в растениях это вещество не встречается, но были найдены близкие химические соединения, регулирующие процесс деления клеток — цитокинины.

Все известные цитокинины — это производные пуриновых азотистых оснований, а именно аденина, в котором аминогруппа в шестом положении замещена различными радикалами. Соединения цитокининового типа в растениях находятся не только в свободном состоянии, но и в составе некоторых т-РНК. Цитокинины образуются в основном в корнях и передвигаются в наземные органы по ксилеме. Цитокинины во многом определяют физиологическое влияние корневой системы на обмен веществ надземных органов. Цитокинины могут развиваться в семенах и плодах.

Улучшение питания растений азотом усиливает образование цитокининов. Вместе с тем для проявления их действия необходимо достаточное снабжение растений питательными веществами, особенно азотом. Цитокинины активируют рост растяжением, так же они способствуют пробуждению и росту боковых почек.

Цитокинины оказывают влияние на ультраструктуру хлоропластов, они повышают содержание хлорофилла, ускоряя образование его предшественника — протохлорофиллида, так же они усиливают интенсивность фотофосфорелирования, вместе с тем активируют синтез ключевого фермента темновых реакций фотосинтеза — РДФ — карбоксилазы. Цитокинины усиливают передвижение веществ к обогащенным ими тканям (Якушкина, 1993).

• 1. Признак — это вещество. Строение и свойства организмов обще и растений в частности — совокупность признаков. Признаки изменяются в ходе развития организма. Например — осенью желтеет лист. Это связано с тем, что происходит активное разрушение хлорофиллов и другие пигменты — антоцианы и каротиноиды становятся заметнее и доминируют в окраске. То есть признак изменения окраски — это изменение содержания веществ-пигментов. Так, и все другие признаки можно при детальном изучении можно разложить на изменение содержания тех или иных веществ. Чем сложнее признак, тем большее количество веществ принимает участие в его образовании.
• 2. Вещества образуются в растении под действием ферментов и передвигаются при помощи транспортных белков.

Все процессы образования, превращения и разрушения веществ в организме находятся под управлением биологических катализаторовферментов. То есть, количество того или иного вещества в клетке зависит от активности ферментов, участвующих в образовании этого вещества или его разрушении. Другой путь изменения содержания вещества — это активный транспорт белками-переносчиками, то есть тем, с какой интенсивностью вещество закачивается в клетку или выкачивается из нее.

• 3. Ферменты — это белки, а значит — продукты генов. Ферменты и переносчики — это по химическому строению белки. А следовательно, для их построения необходимы соответствующие гены, определяющие последовательность аминокислотных остатков в молекуле, а значит её форму и свойства. Большая часть генов ферментов и переносчиков относится к генам индуцибельным, то есть требующим для своей активации неких сигналов, включающих и выключающих их работу.
• 4. Фитогормоны — один из инструментов управления генами и активностью транспортных белков.

Сигналами, управляющими активностью генов или транспортных белков в значительной степени являются молекулы веществ, которые вырабатываются как побочный или параллельный продукт при важнейших физиологических процессах, и служащих показателями их интенсивности. Эти вещества прошли длительный отбор в ходе эволюции и получили название фитогормонов.

5. Фитогормоны образуются в растении и управляют потоками питательных веществ, ответом растения на изменение внешних условий и координируют развитие различных органов растения.

Основные фитогормоны, стимулирующие ростовые процессы образуются в меристемах. В апикальной меристеме побега образуется ауксин, в апексе корня — цитокинины, в генеративной меристеме, которая даст начало цветку — брассиностериоиды. В листьях и корнях образуются гиббереллины. Именно эти гормоны определяют приток питательных веществ к месту своего образования, а следовательно, и максимальной концентрации. Именно эти гормоны определяют иерархию меристем — какая из них сколько получит питательных веществ, а значит рост органов, которым эта меристема дает начало. Повышенная продукция ауксина определяет преимущественный рост апикальной почки, перехватывая питание у боковых, и связанную с этим голенастую пирамидальную структуру кроны. Появление генеративных меристем и брассиностероидов переключает основной поток питания на них, вызывая ослабление роста процессов вегетативных органов. Нарушение образования цитокининов в корнях, которое происходит главным образом из-за затопления или переуплотнения почвы, ослабляет приток сахаров к корневым меристемам и нарушает их развитие.

Особый интерес представляет тот факт, что гормон ауксин, вырабатывающийся апексом побега, активирует деятельность меристем корня и управляет таким образом ростом корневой системы, и наоборот, цитокинин, гормон образующийся в корнях, необходим для активации меристем побега, а следовательно, управляет развитием надземной части растения. Именно за счет таких гормональных взаимодействий различных органов и выстраивается система растения, как целостного организма.

Помимо гормонов — стимуляторов роста, известны и гормоны — ингибиторы. Эти вещества необходимы растению для преодаления неблагоприятных условий. Так, этилен тормозит процессы роста, переключая обмен веществ на производство вторичных метаболитов, в частности на производство фенольных веществ, алкалоидов и терпеноидов — веществ, обуславливающих защитные функции и определяющих окраску лепестков и аромат. Другой гормон ингибитор, абсцизовая кислота, отвечает за состояние покоя, блокируя ростовые процессы перед наступлением похолодания.

6. В некоторых случаях, например в стрессовых ситуациях, а также в начале вегетации и при активном росте, фитогормонов не хватает и растение пользуется для покрытия их дефицита симбиозом с микроорганизмами, живущими в теле растения, получая от них аналоги фитогормонов и предоставляя им взамен питательные вещества.

Довольно много гормонов, особенно в начале периода вегетации, растение получает от микроорганизмов, в основном грибов, проживающих в межклеточном пространстве тела растений. Эти микроорганизмы составляют так называемую везикуляро-арбускулярную микоризу (VAM). Очень важно, одновременно с созданием нормальных условий жизни для собственно растения, создать их и для грибов-симбионтов. Часто, необъяснимые на первый взгляд неудачи при выращивании растений, связаны именно с нарушением жизнедеятельности этих грибов-симбионтов.

7. Большая часть фиторегуляторов (в основном синтезированных аналогов или антагонистов) оказывает свое действие через фитогормоны, увеличивая или блокируя активность какого-либо из них, что и приводит к изменению признаков (см. п.п. 1−5).

В самом деле, логичнее всего воздействовать на гормональную систему растения, добавляя извне недостающий гормон. Собственно именно с этого и началось применение фиторегуляторов — аналоги ауксина стали использовать для стимуляции корнеобразования черенков древесных культур. Не менее важно и понизить активность фитогормона — так, наибольшие объемы применения фиторегуляторов в практике связаны с подавлением биосинтеза гиббереллинов для борьбы с избыточным вегетативным ростом, приводящем к полеганию зерновых культур. Это делают вещества, задерживающие вегетативный рост — ретарданты.

8. Некоторая часть фиторегуляторов оказывает свое действие, изменяя свойства биологических мембран, делая их более устойчивыми к неблагоприятным внешним воздействиям. Действие этих препаратов сходно с действием лекарств.

Некоторые фиторегуляторы, активно воздействующие на растения, не направлены на гормоны, но оказывают своё действие, изменяя свойства мембран. Такие препараты способны оказывать криопротекторное действие, а также влиять на транспорт веществ в растении. Большая часть таких фиторегуляторов относится к кремнеорганическим соединениям.

9. Другая часть фиторегуляторов (в основном — природного происхождения) влияет на активность микроорганизмов-симбионтов, стимулируя наработку ими рострегулирующих веществ (см. п.6).

На рынке существует много препаратов, в основном биологического происхождения — экстрактов различных биологических объектов, о механизме действия которых мало что известно. Данные препараты, как правило, эффективно повышают неспецифическую устойчивость растений к неблагоприятным факторам и вредоносным организмам и, наряду с этим, обладают также рострегулирующим эффектом. Довольно часто, эффективность подобных препаратов можно объяснить их стимулирующим эффектом на VAM — микроорганизмы симбионты, которые собственно выделяют регуляторные вещества. Особенно полезны такие обработки в начале вегетационного периода, когда потребность растения в стимуляторах особенно высока.