Симпатическая нервная система

Именуемая также висцеральной или вегетативной, она слагается из стоматогастрической (ротожелудочной) системы, системы непарного нерва и каудальной системы (рис. 118). Ее высший нервный центр — тритоцеребрум, от которого отходят два фронтальных коннектива к непарному фронтальному ганглию. Образуемый из стенки передней кишки эмбриона, этот ганглий вскоре теряет с ней связь и, соединяясь с головным мозгом, отсылает пару нервов к верхней губе и непарный возвратный нерв к гипоцеребральному ганглию. Последний связывается с нейросекреторными органами ретроцеребрального комплекса и с двумя вентрикулярными ганглиями. Иннервируя передние отделы кишечника и аорту, ганглии стоматогастрической системы включают в себя не только моторные и ассоциативные нейроны, но и сенсорные. В этом отношении они противопоставляются ганглиям брюшной нервной цепочки, с которыми связана система непарного нерва.

Обслуживая дыхальца, эта система связана с ними боковыми ветвями, но образующие их нейроны находятся в грудных и брюшных ганглиях центральной нервной системы. Непарный нерв, по-видимому, участвует в работе крыловых мышц, так как при его разрушении резко возрастает их утомляемость. Каудальная система, образованная двумя нервами, отходящими от последнего ганглия брюшка, иннервирует заднюю кишку и органы размножения насекомых. Периферическая нервная система. Все нервы, выходящие из ганглиев центральной и симпатической нервной системы, наряду с сенсорными нейронами органов чувств (рецепторов) образуют периферическую нервную систему насекомых. Некоторые ее компоненты будут рассмотрены позднее в связи с сенсорными системами и рецепцией. Проведение нервного возбуждения в ганглиях. При прохождении возбуждения через ганглий возникают дополнительные ограничения, связанные с необходимостью преодоления по крайней мере нескольких синапсов рефлекторных дуг. Отличаясь односторонней проницаемостью, синапсы допускают распространение импульсов только в одном направлении — от сенсорных нейронов к моторным, а необходимость выделения медиаторов и их диффузии по синаптической щели всякий раз задерживает импульс на 1—4 мс. Эта задержка многократно возрастает в полинейронных рефлекторных дугах со многими нейронами и синапсами. Вместе с тем нередкое для насекомых объединение множества пресинаптических волокон в одно постсинаптическое проявляется в так называемой пространственной суммации возбуждения; лишь совместное одновременное раздражение нескольких из них генерирует потенциал действия (ПД) в постсинаптическом аксоне. Аналогичным образом слишком слабые, но многократные раздражения, чередуясь в определенном ритме, приводят к временной суммации раздражений и к преодолению синаптического барьера. Отметим также трансформацию ритма возбуждения во многих синапсах ганглия, своеобразный эффект последействия, связанный с продолжающейся после выключения раздражителя генерацией импульсов, и способность к иррадиации возбуждения на другие рефлекторные дуги ганглия. Наряду с привыканием (то есть блокированием синапса в ответ на монотонные раздражения) и обучением (облегчением переноса возбуждения через синапс) эти свойства ганглиев и синапсов приводят к фильтрации и преобразованию информации, которая поступает в нервные центры от рецепторов. Все это определяет целесообразность реагирования и сложность форм поведения насекомых. Медиаторы нервного возбуждения в нервно-мышечных контактах и в синапсах ганглиев различны. Есть веские основания считать, что здесь, как и у позвоночных животных, медиатором служит ацетилхолин, разрушаемый ацетилхолинэстеразой. В частности, среди веществ, блокирующих активность ацетилхолинэстеразы насекомых, основное значение имеют фосфорорганические инсектициды. Не касаясь более сложных аспектов функционирования центральной нервной системы насекомых, укажем, что каждый ганглий брюшной нервной цепочки — первичный рефлекторный центр иннервируемого им сегмента. Однако роль вторичных рефлекторных центров, контролирующих частные функции отдельных ганглиев, принадлежит головному мозгу и подглоточному нервному узлу. Комбинирование сегментарных рефлексов в целостные акты поведения возможно благодаря неспецифическим системам торможения и возбуждения, сравнимым с соответствующими системами млекопитающих. Первая из них связана с нейронами стебельчатых тел протоцереребрума, вторая — с его центральным телом и с подглоточным ганглием. Именно поэтому лишенное мозга насекомое проявляет расторможенную двигательную активность. Вместе с тем в некоторых нейронах протоцеребрума наблюдается регулярная изменчивость в спонтанной генерации импульсов возбуждения. Являясь своеобразными «датчиками времени» и определяя сроки торможения и возбуждения двигательных центров, они тем самым контролируют суточную ритмику активности насекомого, которая сохраняется при постоянной темноте или при постоянном освещении. Головной мозг насекомых исполняет роль высшего анализатора. Принимая участие в анализе сигналов, поступающих от всех органов чувств, он синтезирует акты поведения целостного организма. Лишенные мозга насекомые ведут себя как автоматы с испорченной программой: спонтанные рефлексы теряют приспособительный смысл и противоречат друг другу. Многие аспекты высшей нервной деятельности насекомых еще не изучены, но не следует думать, что существование и поведение насекомых целиком подчинены безусловным рефлексам, предопределяющим стереотипные реакции на все стимулы окружающего мира. Некоторые виды (например, пчела) способны к обобщению зрительных образов, превосходя в этом отношении рыб и даже крыс.