Этология: определение понятия, основные проблемы изучения и структура развития

Этология (от греч. ethos — нравы, характер) — биологическая наука, изучающая поведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественное внимание анализу генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов поведения, а также проблемам эволюции поведения. Термин «этология» был введен в биологию в 1859 г. И. Жоффруа Сент Илером.

Поначалу этология возникла как одно из направлений зоологических исследований, которое систематизировало фактический материал о поведении животных в естественных условиях. Постепенно из чисто описательной науки, связанной с изучением инстинктов, этология превратилась в целостную концепцию, включающую анализ поведения в онтои филогенезе, изучение его механизмов и приспособительного значения. И хотя некоторые конкретные модели и разработки не выдержали проверки временем, влияние классической этологии на современные исследования поведения животных весьма значительно[23, 25].

Развитие этологии, изучение целостностного поведения животных в естественных условиях имеет длительную историю. В трудах естествоиспытателей XVIII—XIX вв. был собран огромный описательный материал. Это, прежде всего, труды немецкого ученого Г. Реймаруса, французских исследователей Ж. Бюффона, Ж. Фабра и Ф. Кювье, позволившие выделить и четко определить категорию инстинктивного поведения. Непосредственное влияние на развитие этологии оказали труды Ч. Дарвина. Собранные им многочисленные факты о поведении животных в естественных условиях позволили различить основные категории поведения — инстинкт, обучение и способность к элементарному рассуждению. Дарвин указывал, что поведение животного, так же, как его строение, характеризуется изменчивостью и передается по наследству. На примере инстинктов Дарвин показал пути формирования признаков поведения в процессе естественного отбора.

Непосредственное влияние на формирование этологических представлений оказали исследования ученых — английского — Д. Сполдинга, американских — Ч. Уитмена и У. Крэга, немецкого — О. Хейнрота, в которых было экспериментально показано, что некоторые формы поведения животных имеют врожденную и видоспецифическую основу.

Как самостоятельное научное направление, отличное от физиологических и психологических школ исследования поведения, этология оформилась в 30-е гг. ХХ в. Ее признанные основоположники — австрийский зоолог К. Лоренц и нидерландский зоолог Н. Тинберген. В теоретических работах К. Лоренца были обобщены основные взгляды предшественников — американских ученых Ч. Уитмена и У. Крега, немецких Я. Юкскюля и О. Хейнрота и ряда ученых других направлений, например французского ученого Ж. Леба, американских ученых Г. Дженнингса, У. Мак-Дугалла и др.

В работах Лоренца, Тинбергена и их последователей, таких, например, как нидерландский ученый Г. Берендс, немецкие ученые В. Виклер и П. Лейхаузен, а также многих других, были заложены основы теории развития инстинктивного поведения. Основоположники этологии определяли ее как «объективное изучение инстинктивных движений» (Н. Тинберген) или как «морфологию поведения животных» (К. Лоренц).

Начиная с середины 30-х гг. XX в., этология становится одним из главных направлений в изучении поведения.

Этология послужила основой для возникновения ряда самостоятельных направлений, таких как:

• · когнитивная этология,
• · нейроэтология,
• · социобиология,
• · этология человека.

Она и по сей день продолжает составлять базу для широкого диапазона работ, в том числе, например, для исследования сложных коммуникативных процессов у животных[11].

В настоящее время этология имеет статус академической дисциплины, причем с разветвленной структурой поддисциплин (среди них, например, нейроэтология, этология человека, экоэтология и др.). С момента появления этологии во второй половине 30-х гг. и по 50-е гг. этология существовала в качестве самостоятельной научной школы в области исследования поведения, и ее обычно называли как этологической школой, так и школой Лоренца или Лоренца — Тинбергена.

Основатели этологии Лоренц и Тинберген с самого начала рассматривали свои исследования и работу своих последователей как основу для будущей фундаментальной научной дисциплины, занятой всесторонним изучением поведения животных, и предпринимали все возможные усилия, чтобы утвердить свое исследовательское направление именно в этом качестве. С середины 50-х гг. большинство этологов уже считали этологию дисциплиной, пусть и очень молодой. Представители же других направлений в изучении поведения еще около десятилетия продолжали рассматривать ее только как одну из научных школ.

С начала 50-х гг. этология обладала такими общепринятыми признаками институционализации, необходимыми для научной дисциплины, как свои журналы, исследовательские центры, регулярные международные конференции и университетские учебные курсы[12].

С середины 60-х гг. уже не только этологи, но и представители других наук и направлений, стали рассматривать этологию в качестве самостоятельной дисциплины, и в дальнейшем ее статус как академической дисциплины быстро укреплялся, а после присуждения в 1973 г. Лоренцу и Тинбергену Нобелевской премии стал бесспорным.

Этологи часто отмечают, что современной этологии трудно дать четкое и лаконичное определение из-за того, что она включает в свой состав много различных подразделений и граничит со множеством и биологических, и гуманитарных дисциплин, имея с ними значительные области пересечения так, что бывает трудно провести границу между ней и соседними дисциплинами. П. Бейтсон и П. Клорфер даже говорят о «парадоксе этологии как предмета, который одновременно когерентен и эклектичен».

Изредка можно встретить характеристику этологии как отрасли зоологии, но это, по мнению авторов, дань ее происхождению, поскольку ее корни действительно лежат, главным образом, в зоологии.

Хотя этологи обычно определяют свою дисциплину как биологию поведения и считают ее одной из основных биологических наук, но одновременно они же рассматривают ее еще и в качестве направления в психологии. Именно так к ней относились с самого начала ее основатели Лоренц и Тинберген.

Впрочем, в 30-е — 50-е гг. они, следуя весьма распространенной моде того времени, думали, что подлинно научная психология должна отвечать стандартам естественнонаучной дисциплины и стать ею. Но и позже, отойдя от такой довольно ригористической точки зрения на психологию, они вместе со многими другими этологами продолжали считать этологию не только биологической, но и психологической дисциплиной. В ходе развития современной этологии после 60-х гг. это представление только укреплялось. Психологи, а также этологи, получившие психологическое образование, особенно часто смотрят на этологию, прежде всего как на одно из направлений в психологии [5].

Попытки отнести этологию полностью или по частям либо к биологии, либо к психологии обычно не удаются. Наиболее адекватным и простым является идентификация этологии как одной из дисциплин, изучающей поведение. Исследовательская область поведения животных, не только является междисциплинарной в привычном смысле этого слова (т.е. областью сотрудничества представителей разных дисциплин), но и, более того, она нарушает привычные границы между дисциплинами и даже между естественнонаучным и гуманитарным знанием.

Этология с самого начала своего становления оказалась на границе между биологией и психологией. В таком же положении с начала своего формирования в конце XIX в. оказалась и вся область изучения поведения животных, становление которой происходило внутри междисциплинарной области зоопсихологии [1] .

Формирование зоопсихологии и новой, так называемой экспериментальной, психологии, стремившейся порвать с философией и избравшей в качестве своего идеального образца естествознание, происходило параллельно. Сказать, что изучение поведения животных находилось на стыке наук, между биологией и психологией, было бы слишком общей фразой. Само концептуальное ядро этой новой области, т. е. основные понятия, основная проблематика и методы исследования, формировалось и продолжают формироваться до сих пор в результате теснейшего взаимовлияния биологии и психологии, которые являются не просто разными дисциплинами, но относятся к двум главным разделам научного знания — естествознанию и гуманитарному знанию. Так, в начале нашего века и в психологии человека, и в зоопсихологии, включавшей зоологическую, физиологическую и психологическую линии исследования, ученые яростно полемизировали по общим важнейшим для них вопросам о том, каким должен быть объективный метод исследования и предмет изучения в их области:

• · следует ли изучать и поведение, и психику или же только поведение;
• · можно ли делать косвенные выводы о психике на основе наблюдений за поведением;

может ли использоваться терминология, основанная на опыте интроспекции и т. д. [ 25].

По мере развития этологии, тем более после появления в ней такой самостоятельной отрасли, как этология человека, в ней возникали значительные области пересечения с гуманитарными дисциплинами, не только с психологией человека, но и с социологией, антропологией, семиотикой и лингвистикой и др. В результате этологи все больше делали акцент на том, что этология не может считаться чисто биологической дисциплиной. П. Бейтсон пишет, что «этология начиналась как биология поведения, но теперь диапазон ее исследований значительно шире и разнообразней».

C появлением в середине 70-х гг. нового научного направления — когнитивной этологии — ситуация стала в этом отношении еще более необычной. Когнитивная этология (или психо-этология), в области которой работают и этологи, и сравнительные психологи, нередко в тесном сотрудничестве, занята исследованием психического мира животных, т. е. того самого предмета, который как этология, так и сравнительная психология, занимавшие жесткую объективистскую установку, считали недоступным и даже запретным для подлинно научного (подразумевалось естественнонаучного) изучения [15].

Исследование психики животных в когнитивной этологии базируется на экспериментах, в которых непосредственно наблюдается, конечно, только поведение. Все эти исследования опираются на то знание о поведении животных, которое этология и психология накопили в XX в. Отсюда, когнитивную этологию можно рассматривать как один из разделов области исследования поведения животных. Однако здесь поведение выступает не в качестве цели изучения, а как средство изучения психики животных. В то же время, занимаясь проблемой психического мира животных, исследователи вторгаются не только в область традиционно понимаемой психологии, но и таких гуманитарных дисциплин, как семиотика, лингвистика, а также философия.

Основные направления этологических исследований.

Этология развивалась сначала как альтернатива строго лабораторной науке — сравнительной психологии. Первоначально, вплоть до 60-х гг. XX века, между приверженцами этих наук существовала достаточно активная конфронтация, однако со временем были предприняты вполне удачные попытки синтеза этих направлений с целью создания общей науки о поведении животных. Одной из наиболее полных и до сих пор не устаревших книг по поведению животных является монография Р. Хайнда (1975), целью которой было именно непротиворечивое изложение огромного количества данных, накопленных учеными разных направлений[26].

Основными проблемами, которые подлежат изучению в этологии, являются: этология животное биологический зоопсихология.

• · Приспособительное значение поведения.
• · Индивидуальное развитие поведения.
• · Эволюция поведения.
• · Общественное поведение животных.
• · Структура поведенческого акта.

Круг основных проблем, которые должна изучать этология, наиболее четко очертил Н. Тинберген. Анализ поведенческого акта, по мнению этого ученого, можно считать полноценным, если после разностороннего описания его феноменологии исследователь получит возможность ответить на следующие 4 вопроса:

• · Какие факторы регулируют проявление данного поведения?
• · Каков способ его формирования в онтогенезе?
• · Каковы пути его возникновения в филогенезе?
• · В чем состоят его приспособительные функции?

Эти знаменитые «4 вопроса Тинбергена» фактически являются лаконичной формулировкой теоретической основы всей современной науки о поведении. Для полноценного ответа на эти вопросы исследование должно базироваться на количественной оценке данных с анализом результатов в сравнительном аспекте и с обязательным учетом экологической специфики вида; необходимо также анализировать филогенетические корни и особенности онтогенеза данной формы поведения.

Основные положения этологии.

Основой для развивавшейся этологами концепции послужили данные об особенностях формирования в онтогенезе ряда актов поведения. Некоторые из них представляют собой фиксированную стереотипную последовательность действий, характерную для данного вида и выполняемую по определенному шаблону. Эти последовательности, названные «фиксированными комплексами действий», были выделены этологами в качестве единиц инстинктивного поведения.

Таким образом, фиксированные комплексы действий (ФКД) — это видоспецифические (одинаковые у всех особей данного вида), врожденные (т.е. проявляющиеся в «готовом виде», без предварительной тренировки), шаблонные (т.е. стереотипные по порядку и форме исполнения) двигательные акты. К. Лоренц называл их «наследственными координациями» или «эндогенными движениями».

При изучении формирования поведения этологи опираются на представление о структуре поведенческого акта, предложенное еще в начале 20-х гг. американским исследователем Уоллесом Крэгом.

У животного в определенный период развивается состояние той или иной специфической мотивации (пищевой, половой и др.). Под ее влиянием формируется так называемое «поисковое поведение», в результате которого животное отыскивает «ключевой раздражитель», реакция на который в виде «завершающего акта» заканчивает данный этап цепи поведенческих действий.

Этологи считают, что поведение животного — это не всегда реакция на внешние раздражители. Во многих случаях, достигнув состояния специфической готовности к какому-то виду деятельности (например, готовности к размножению), оно активно ищет стимулы — ключевые раздражители, при действии которых эта деятельность могла бы осуществиться. Так, в начале сезона размножения самцы территориальных видов птиц выбирают место для гнезда и охраняют занятый участок, ожидая появления самки. У ряда видов, образующих пары лишь на один сезон, самец в начале весны должен разыскивать самку.

Поисковое поведение представляет собой изменчивый комплекс реакций и характеризуется «спонтанностью» (проявляется главным образом под влиянием внутренних стимулов) и пластичностью выполняемых во время него движений. Поисковая фаза оканчивается, когда животное достигнет ситуации, в которой может осуществиться следующее звено данной цепи реакций.

Например, выбор гнездовой территории птицей иногда ограничивается перелетом в определенное, ранее уже использованное место; в других случаях требуются и длительные поиски, борьба с другими самцами, а при поражении — выбор нового участка. Поисковая фаза, как и завершающий акт, строится на врожденной основе. В ходе онтогенеза эта основа дополняется приобретенными реакциями. Именно поисковое поведение является средством индивидуального приспособления животных к окружающей среде, причем это приспособление бесконечно разнообразно по своим формам[23, 24].

Основу формирования поискового поведения в онтогенезе составляют такие процессы, как привыкание и обучение во всех его многообразных формах. Именно к поисковой фазе поведенческого акта относятся и проявления элементарной рассудочной деятельности, когда для достижения цели животное в новой для него ситуации оперирует ранее сформировавшимися понятиями и уловленными им эмпирическими законами, связывающими предметы и явления внешнего мира.

В отличие от вариабельного по форме поискового поведения, непосредственное осуществление стоящей перед животным цели, удовлетворение руководившего им побуждения происходит в виде видоспецифических ФКД. Они лишены приобретенных элементов и могут совершенствоваться в онтогенезе только за счет созревания ответственных за них структур мозга, но не за счет обучениях[25].

Типичные примеры таких ФКД — различные формы угрожающего и полового поведения, специфические позы «выпрашивания пищи», подчинения и др. Именно реакции типа завершающих актов и представляют собой, по Лоренцу, инстинктивные движения в чистом виде, как это было определено выше. Как уже указывалось, такие реакции часто оказываются филогенетически более консервативными, чем многие морфологические признаки. Примером их служит одновременное вытягивание крыла и ноги, а также шеи и крыла, наблюдаемое у птиц всех видов [12].

Когда на рубеже XX в. появился термин «поведение животных», обозначающий специальное научное понятие, и возникло представление о поведении животных как об особом предмете изучения, тогда появились предпосылки для формирования соответствующей самостоятельной исследовательской области. На формирование парадигмы классической этологии оказали влияние три традиции.

1. Психологическая традиция.

В описываемый период основной психологической школой в области изучения поведения животных стала американская сравнительная психология. Сравнительно немногочисленные зоопсихологические исследования, проводившиеся в рамках этой традиции в Европе, были сконцентрированы на проблемах психики животных.

Американская зоопсихология, за которой там закрепилось название «сравнительная психология», развивалась практически с самого начала как раздел психологии. Именно в американской психологии поведение животных стало фундаментальным психологическим понятием и самостоятельным предметом изучения [11]. Для нее был характерен антропоцентризм: животные рассматривались как упрощенные модели для изучения человека. В результате исследования сконцентрировались главным образом на немногих видах млекопитающих, а излюбленным объектом стала белая лабораторная крыса. Исследования проводились в строго контролируемых условиях лаборатории, и именно такой метод изучения поведения считался основополагающим и подлинно научным, а наблюдения за животными в естественных для них условиях, если вообще проводились, считались чем-то вспомогательным. Поведение анализировалось в рамках концепции «стимул — реакция». Хотя говорилось, что поведение животных является результатом взаимодействия наследственности и среды, основной упор делался на влияние внешней среды.

Считалось, что все поведение животных формируется в течение жизни особи как более или менее сложные комбинации условных рефлексов на основе немногих врожденных реакций. Логично, что при таком подходе главной темой исследований в американской сравнительной психологии стал процесс обучения путем выработки условных рефлексов. Понятия инстинкта и инстинктивного поведения было практически выброшено из теоретического арсенала этой школы как не имеющее никакого самостоятельного научного значения.

2. Физиологическая традиция.

Для физиологов, не участвовавших в зоопсихологическом движении, и для нейрофизиологии в целом не только в описываемый период, но и практически почти до середины XX в. поведение животных не было специальным предметом изучения. Исключение среди таких физиологов составляли только школа Ч. Шеррингтона и школа И. П. Павлова. Для большинства же физиологов основной целью было изучение внутренних физиологических процессов и простейших реакций, а не поведения как самостоятельного предмета. Поведение, бывшее для них просто конечным результатом этих процессов, они чаще всего трактовали с позиций рефлекторной теории как цепь рефлексов[11, 12].

В этот период, тем не менее были физиологи, прежде всего среди занимавшихся физиологией беспозвоночных, которые активно работали в зоопсихологии как междисциплинарной области и создавали общие концепции поведения животных.

На рубеже XX в. в Германии появилась так называемая «объективная школа», наиболее известными представителями которой были такие физиологи, как А. Бете, Т. Бер и поначалу Я. фон Икскюлль, а также зоологи Г. Циглер, занимавшийся анатомией нервной системы беспозвоночных, и О. Цур-Штрассен. Они считали, что действия животных и все процессы, связанные с ними, начиная с восприятия, следует объяснять чисто физиологически, не обращаясь к психике. Они предложили отказаться даже от упоминания ощущений, возникающих благодаря органам чувств, заменив их на понятия, указывающие только на объективные процессы, и, например, вместо слов «видеть» и «слышать» использовать выражения «воспринимать свет» и «воспринимать звук» и т. п. При объяснении поведения животных представители этой школы исходили из рефлекторной теории и рассматривали его как цепь рефлексов. А. Бете настаивал на том, что животные, особенно беспозвоночные, являются «рефлекторными машинами» [23].

На рубеже и в начале XX в. до того, как представление об условных рефлексах получило широкое распространение, рефлексы рассматривались как унаследованные реакции, а все явления, связанные у животных с памятью и способностью учиться, считались проявлением психической активности, и именно это Бете отвергал. Другие представители «объективной школы» признавали у животных способность к обучению и приобретению новых форм поведения, но искали для них чисто физиологическое объяснение. Циглер, например, предположил, что такое поведение связано с установлением новых «эмбиотических» нервных путей [24].

3. Зоологическая традиция.

Поскольку на рубеже XX в. среди зоологов возникло движение за исследование живых организмов в их целостности, а не только мертвых образцов и лабораторных препаратов, они стали считать поведение животных одним из важных аспектов их изучения, особенно, если учесть, что «поведение» и «привычки» часто понимались широко как особенности образа жизни. Причем у многих зоологов конца прошлого — начала нынешнего веков изучение поведения и психики как отдельных научных предметов часто велось параллельно и было между собой тесно связано.

Основная цель зоологической традиции в изучении поведения животных было то, что состояла в исследовании видоспецифичного поведения, т. е. поведения, характерного для данного вида животного, как одного из признаков, отличающий данный биологический вид наряду с его морфологией и анатомией. Следует подчеркнуть, что эта традиция отличалась интересом именно к видоспецифичному поведению, а не просто изучением поведения животных в естественных условиях, как нередко ее характеризуют [23].

Зоологи-профессионалы изучали поведение, главным образом, в условиях неволи, в том числе в зоопарке и в лаборатории. Примером могут служить исследования Г. Дженнингса, занимавшегося поведением беспозвоночных и Ч. Уитмана, У. Крейга, занимавшихся, главным образом, поведением птиц. При этом зоологи старались приблизить эти условия к природным или, по крайней мере, дать возможность проявится естественному поведению.