Развитие первого мозгового пузыря (Telencephalon)

Конечный мозг, или? ервый мозговой пузырь (telencephalon), — это значительно расширенная и выступающая в? ереди и по бокам? ередняя часть? ервоначального ?ереднего мозга. Его? ервоначально единый пузырь вскоре начинает преобразовываться, поскольку боковые отделы? ервого мозгового пузыря растут быстрее, чем его средняя часть. Итак, ?ервый мозговой пузырь состоит затем из средней части, более узкой и содержащей? ередний отдел третьего мозгового желудочка, и из двух боковых, сильно разросшихся выступов, которые являются закладками для обоих полушарий мозга и содержат в себе боковые желудочки мозга.

Средний отдел представляет собой непарную составную часть? ервого мозгового пузыря (telencephalon impar). Обе закладки боковых желудочков сообщаются как между собой, так и с третьим мозговым желудочком, а именно сначала при помощи широких проходов, являющихся зачатками для межжелудочковых отверстий (foramina interventricularia, Monroi). В процессе дальнейшего роста? ервого мозгового пузыря эти отверстия сужаются, превращаясь в узкие щели. Закладки полушарий мозга, начиная уже с шестой недели, растут во все стороны, причем особенно кзади, посте? енно ?ерекрывая весь промежуточный мозг и средний мозговой пузырь; наконец, они обрастают почти что все остальные части мозга. Средняя часть? ервого мозгового пузыря отстает в росте и, после того как полушария мозга выступят в? еред и вверх, между ними возникает глубокая срединная щель. С? ереди и вентрально в виде остатка? ервоначального ?ереднего окончания медуллярной трубки сохраняется ограничение третьего желудочка наподобие пластинки, расположенной в? ереди между полушариями и называемой конечной пластинкой (Iamina terminalis, lamina commissuralis). Сразу же за ней располагаются оба межжелудочковых отверстия (Монрой). В глубокую срединную щель, разделяющую оба полушария мозга, врастает мезенхима в виде закладки для серповидного отростка мозга (falx cerebri). Первый мозговой пузырь можно разделить на три части: область, которую образует полосатое тело (corpus striaturn), сформировавшееся как продолжение бугра из основания обоих полушарий, далее на область обонятельного мозга (rinencephalon), то есть на обонятельную долю мозга (lobus olfactorius cerebri), являющуюся более старой частью? ереднего мозгового пузыря (archipaIliurn), наконец, на область обоих полушарий, которые у человека — как у филогенетически наивысшего организма — достигли максимальной сте? ени развития и организации и с данной точки зрения являются наиболее молодой частью мозга (neopallium). Обе указанные последние части образуют мозговой плащ (paIliurn), в то время как остальные части мозга относятся к мозговому стволу (truncus cerebri). Плащ со своим серым веществом (cortex cerebri) является центром высшей нервной деятельности и отличает человека от ниже организованных животных, мозговая кора у кото? ы? не достигла столь высокой сте? ени совершенства и сложности организации. Полосатое тело — corpus striaturn возникает как выпячивание основания мозговых полушарий в оба боковые желудочка мозга. Оно прилегает к утолщению, обусловленному бугром, и впоследствии сливается с ним в единую массу. Уже в конце третьего месяца в этом валике проходят нервные волокна, соединяющие кору мозга с бугром и образующие в данном месте формацию, состоящую из миелинизированных волокон (белого вещества) и имеющую форму широкой латинской буквы У, обращенной латерально, а именно так называемую внутреннюю капсулу (capsula interna). В массе полосатого тела дифференцируются два скопления серого вещества — хвостовое ядро (nucleus caudatus) и чечевичное ядро (nucleus lentiformis), которые разделяются между собой внутренней капсулой. Наружная боковая поверхность полосатого тела впоследствии представляет собой островок мозга (Рейля) — insula cerebri Reili).На вентральной поверхности? ередних частей обоих полушарий в конце пятой недели возникает утолщенный ободок, являющийся закладкой обонятельной доли (lobus olfactorius, rhinencephalon). На вентральной поверхности? ередних частей обоих полушарий в конце шестой недели возникает утолщенный ободок, являющийся закладкой обонятельной доли (lobus olfactorius, rhinencephalon). У человека эта часть мозга остается сравнительно небольшой, в то время как у животных с хорошо развитым обонянием она достигает больших размеров. Передняя часть каждой обонятельной доли дифференцируется на обонятельный тракт (tractus olfactorius), в котором проходят обонятельные нити (fila olfactoria), и на шаровидное утолщение — обонятельную луковицу (bulbus olfactorius), расположенную на пластинке клиновидной кости. Нервные (чувствительные) клетки в обонятельной луковице связаны посредством тонких обонятельных нитей с обонятельным эпителием слизистой носа (pars olfactoria cavi nasi). Итак, обонятельные нити представляют собой собственно? ервую пару мозговых нервов. Далее, в дорсальном направлении обонятельная доля образуется пластинкой, которая носит название обонятельной зоны (?ереднего продырявленного вещества) агеа olfactoria (substantia perforata anteJior), затем она продолжается в мозговой плащ в виде извилины морского конька (gyrus hippocampi). Мозговой плащ неопаллиума значительно разрастается в ширину и посте? енно ?ерекрывает задние отделы мозга. При этом на нем в каждом полушарии мозга уже распознаются зачатки четырех основных долей: lobus frontalis (лобная доля), располагающаяся в? ереди, ?еред сильвиевой щелью (fissura Sylvii). В нее вступает полость бокового желудочка мозга своим впячиванием, назьваемым лобным отростком (recessus frontalis). Lobus parietalis (теменная доля) располагается дорсально, над сильвиевой щелью. В ней находится центральная часть? ервоначального бокового желудочка (cella media или pars centralis ventriculi lateralis). Каудальная часть полушария мозга представлена затылочной долей (lobus occipitalis), называемой также затылочным впячиванием бокового желудочка (recessus occipitalis ventriculi lateralis). Наконец, височная доля (lobus temporalis) располагается в вентролатеральной области и содержит, соответственно, височное впячивание (recessus temporalis) бокового желудочка. На наружной поверхности мозговых стенок образуется кора мозга (cortex cerebri) с серым веществом, возникающая в результате размножения и миграции клеток? ервоначального плащевого слоя через краевую зону на поверхность. Здесь из этих клеток возникают различные элементы серого вещества. Кора мозга разрастается скорее, чем располагающееся под ней белое вещество, так что, начиная со второй половины внутриутробной жизни плода, на поверхности мозга возникают сначала? ервичные извилины с неглубокими бороздами между ними (gyri et fissurae — извилины и щели), в связи с чем поверхность мозга начинает покрываться извилинами, то есть??? ифицироваться. Более глубоким бороздам (щелям) соответствуют впячивания мозговых стенок внутрь желудочковых полостей. Две? ервые щели возникают приблизительно в четвертом месяце, а к ним относятся: боковая щель (сильвиева) — fissura lateralis (Sylvii), обусловленная впячиванием полосатого тела внутрь боковых желудочков, и борозда (щель) морского конька — sulcus (fissura) hippocampi, проходящая по внутренним стенкам полушарий и обусловленная впячиванием извилины морского конька. Широкая боковая сильвиева ямка (fossa lateralis Sylvii) ?ерекрывается затем покровными отростками соседних долей, сужаясь при этом в щель, на дне которой находится островок мозга (Рейли) — insula cerebri (Reili). От борозды морского конька отделяется борозда птичьей шпоры (щель птичьей шпоры) — sulcus calcarinus (fissura calcarina), обусловленная соответствующим выступом стенки мозга в лобный карман, который называется также птичьей шпорой — calcar avis. Другой такой бороздой является сосудистая щель (fissura chorioidea), обусловленная разрастанием и врастанием сосудистого сплетения боковых желудочков мозга в полости боковых желудочков по направлению от покрытия средней части? ервого мозгового пузыря. Сосудистое сплетение врастает отсюда через межжелудочковое отверстие (Монрой) также и в полость третьего желудочка (сосудистое сплетение бокового и третьего желудочков — plexus chorioideus ventriculi lateralis et ventriculi tercii). Щели появляются раньше, чем борозды, в связи с этим борозды называются также вторичными бороздами, в то время как щели являются? ервичными образованиями. В течение шестого и седьмого месяцев возникают следующие главные щели и борозды: sulcus centralis (Rolandi) — центральная борозда (Роланда), образующая дорсолатеральную границу между лобной и теменной долями, далее теменно-затылочная борозда (щель) — sulcus (fissura) parietooccipitalis, проходящая между затылочной и теменной долями, а также боковая борозда (щель) sulcus (fissura) collateralis, про ходящая по вентральной поверхности височной доли. Остальные вторичные и третичные извилины и борозды возникают лишь в последние месяцы внутриутробной жизни плода. Оба полушария мозга сначала связаны между собой только посредством? ереднего и вентрального ограничения третьего желудочка мозга, а именно посредством конечной пластинки (lamina terminalis, commissuralis). Впоследствии оба полушария связываются между собой также посредством пучочков нервных волокон, которые идут с одной стороны на другую сторону, формируя тем самым так называемые комиссуры, то есть спайки, по? еречные связи между обоими полушариями. Помимо уже упомянутого? ерекрестка волокон зрительного пучка (зрительного ?ерекрестка) — chiasma fasciculorum opticorum и помимо спайки поводков (commissura habenularum) и хвостовой спайки (задней) — commissura caudalis (posterior) в области промежуточного мозга, подобные спайки возникают в основном также в? ервом мозговом пузыре. Из них наиболее старой является спайка Аммонова рога (commissura hippocampi), возникающая в конечной пластинке и соединяющая обе извилины морского конька. Эта спайка тесно связана со сводом (fornix), образованным парными симметричными пучочками волокон, связывающих дугообразно морской конек с подбугровой частью. Вентральнее спайки морского конька закладывается спайка клювовидная (?ередняя) — commissura rostralis (anterior), которая соединяет обе обонятельные луковицы. Самой крупной по? еречной спайкой между полушариями является мозолистое тело (corpus callosum), которое формируется из покровной части конечной пластинки. Дорсальный конец конечной пластинки сначала утолщается в так называемый по? еречный вал (torus transversus). Закладка мозолистого тела затем растет в основном вверх и в каудальном направлении. Его вентральная часть образована волокнами, проходящими по? еречно между обоими полушариями. В треугольном пространстве между мозолистым телом и сводом находится тонкая, сагиттально располагающаяся? ерегородка, называемая прозрачной? ерегородкой — septum pellucidum, которая разделяет между собой боковые желудочки; она берет начало из конечной пластинки и находится в связи с базальной частью мозолистого тела. Приблизительно на четвертом месяце путем дегисценции в этой базальной части мозолистого тела и в самой прозрачной? ерегородке образуются малые щели, которые впоследствии сливаются в единую полость — полость прозрачной? ерегородки (cavun septi pellucidi), ограниченную с обеих сторон раздвоенной прозрачной? ерегородкой. Затем в результате значительного утолщения закладки мозолистого тела (torus transversus) возникает окончательное мозолистое тело, образованное белым веществом и покрытое сверху тонким слоем серого вещества (induseum, или stratum grisеurп). На каудальном конце мозолистого тела образуется полоска волоконцев, выходящих из морского конька. Эта полоска представляет собой спайку свода (свод мозга) — commissura fornicis (fornix cerebri). В результате сдвига мозолистого тела в дорсальном и каудальном направлениях свод попадает на покрышку промежуточного мозга.